老葉的植物王國

  硝酸根。圖片來源： 維基百科 氮（N，nitrogen）是植物的必需元素，不論是蛋白質、核酸、碳水化合物、脂肪都需要氮原子的參與。 植物吸收氮的形式主要是以硝酸根（nitrate）與銨（ammonium）的狀態來吸收，最近的研究發現，硝酸根的吸收會對吉貝素（GA，gibberellic acid）的合成產生影響。 研究團隊觀察小麥與阿拉伯芥在施放10mM的硝酸根後的反應。他們發現，硝酸根會活化與合成GA有關的基因（如 GA3ox1 、 GA2ox2 ）的表現，使細胞內GA（主要是GA4）的含量上升。當GA的量增加以後，就會造成抑制GA的DELLA蛋白減少，於是細胞就出現GA的生長反應：細胞增生與延長。因為硝酸根造成的生長反應與GA有關，所以研究團隊也發現，缺少所有的 DELLA 基因的突變株，在缺氮的時候生長反應不會受到抑制。 參考文獻： Nitrate signaling promotes plant growth by upregulating gibberellin biosynthesis and destabilization of DELLA proteins . Current Biology. 2021.

  圖片來源：維基百科 氮（N，nitrogen）對植物是非常重要的養分；在植物中，氮的含量僅次於碳、氫、氧，但植物可以從空氣與水中得到碳、氫、氧，卻因為無法分解氮氣（N 2 ）的兩個原子之間那超級強的三鍵，所以不能直接從空氣中得到氮。因此，如何從土壤中取得足夠的氮，就是很重要的課題。 植物可以吸收的氮主要有兩種形式：硝酸根（NO 3 - ）與銨（NH 4 + ）。不同的植物對這兩種化合物各有偏好：水稻比較喜歡銨，而有名的模式植物阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）則比較喜歡硝酸根。 最近的研究發現，當阿拉伯芥在只有銨的介質中，它的根會一直長長，生長點的幹細胞數目會減少，但每個根尖的細胞延長的速度會加快；如果這時候改提供硝酸根，接著就會看到生長點變大（幹細胞的數目變多），細胞延長的速度變慢。 這究竟是怎麼一回事呢？由於調節根部延長的主要賀爾蒙是生長素（auxin），所以研究團隊便以生長素相關的啟動子（DR5）連接螢火蟲的冷光蛋白，觀察養分種類的改變是否會造成生長素的分泌。 結果發現，在把養分從銨轉換為硝酸根一小時時，該啟動子的活性就上升了，顯示轉換為較喜愛的養分種類，可以刺激生長素的活性。仔細分析發現，啟動子活性上升的現象，在表皮比在皮層要高得多。 這是否意味著在提供植物較喜愛的養分後，生長素運送的方向改變了呢？研究團隊先以同位素標定的生長素觀察，發現養分轉換後，更多同位素標定的生長素被運送往朝向地表的方向了。 既然養分種類的轉換會造成生長素的運送方向改變，研究團隊接著把眼光放在與運輸生長素有關的蛋白上。其中在根部最主要負責將生長素運出細胞的蛋白質是PIN2，於是研究團隊便以螢光蛋白標示的PIN2來進行觀察。 研究團隊先以缺少PIN2的突變株進行實驗，發現不論提供給突變株銨或是硝酸根，同位素標定的生長素在植物根裡的分布都沒有改變。接著以螢光蛋白標記的PIN2進行觀察，結果發現當提供的養分由銨轉換為硝酸根時，PIN2在細胞中的分布區域由上下改為左右，這使得生長素的運輸方向也由上下運輸改為向兩側運輸了。 進一步分析發現，養分種類的轉換似乎會造成PIN2的磷酸化狀態改變。而深入分析後發現，PIN2的第439個胺基酸為絲胺酸（serine），這個絲胺酸在養分是銨的時候會被磷酸化，當養分是硝酸根時，它便成為去磷酸化的狀態。PIN2在S439位置的去...

  鉀。圖片來源： 維基百科 。 屬於鹼金族的鉀（potassium，元素符號K），因為最早來自植物的灰燼，所以名稱也源自於植物的灰（拉丁語： kalium ）。鉀的原子序號為19，在生物體中為必需元素。植物對鉀的需求相當大，它是多種酵素的輔因子（cofactor），不論是光合作用（photosynthesis）、呼吸作用（cellular respiration）、澱粉與蛋白質的合成的酵素都需要鉀。另外鉀也是重要的滲透調節者，氣孔保衛細胞的開閉也需要鉀離子。缺鉀的植物會先在老葉葉緣出現壞死組織斑點，而單子葉植物壞死症狀會先出現在葉片尖端；莖會變短、弱化，根腐真菌之感染性增加造成植物容易倒伏。 最近浙江大學的研究發現，植物的氮運輸蛋白 NRT1.1與鉀離子的吸收有關。NRT1.1負責運輸硝酸根（NO 3- ），但是當研究團隊把NRT1.1給剔除後，缺少NRT1.1的阿拉伯芥在缺鉀的環境中卻也長得不好。觀察發現，缺少NRT1.1的突變株吸收鉀以及將鉀運送到莖葉的能力變差了，使得當環境中鉀離子的濃度下降時，植物便長得不好、甚至會出現生長停滯的狀況。這個現象可以藉由將NRT1.1於根中表現出來而得到緩解。 進一步分析發現，NRT1.1與鉀離子的運輸通道之間有互動，且這個互動也需要另一個運輸氫離子與硝酸根離子的蛋白質（H + /NO 3- symport）。總而言之，NRT1.1這個硝酸根運輸蛋白在根部表皮皮層以及中央維管束的表現與鉀離子運輸蛋白有關，透過它們之間的互動，植物可以吸收鉀離子並將其運往莖葉等部位。 參考文獻： Hopkins and Huner. Introduction to Plant Physiology. 3rd ed. John Wiley & Sons, Inc. Xian Zhi Fang et. al., 2020. The K+ and NO3- interaction mediated by NITRATE TRANSPORTER 1.1 ensures better plant growth under K+-limiting conditions. The Plant Physiology. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.20.01229

圖片來源： Current Biology 大家都聽過一句英文俗諺：「You've got nothing to lose.」，就是說當 眼前的東西所剩無幾，賭一把如果贏了是賺到，輸了也沒差的時候，反正再輸也不過就是跟眼前一樣糟，很多人就會賭一把了。 過去對動物的研究發現， 當動物在身處於匱乏狀況時，會比較傾向於賭一把。反正，最差也就是這樣了！ 那麼，植物也會嗎？過去很多人都認為，植物沒有大腦，應該沒有辦法做這種複雜的決定吧？ 不過，最近這些年，有越來越多的研究顯示，雖然植物沒有大腦，但是植物並不笨喔！在商週出版的「 植物比你想的更聰明 」裡面，有非常多的例子。而最近由以色列的研究團隊所發表的研究，更進一步證明了：植物比我們想得要聰明太多了。 研究團隊為了要了解植物是不是會也懂得「放手一搏」，他們選了植物最在乎、也最容易缺少的養分：氮肥。氮是植物最容易缺乏的礦物質之一，但是偏偏氨基酸、核酸、以及一些碳水化合物的合成都少不了氮。 植物只可以用兩種形式來吸收氮：銨（NH 4 ＋ ，ammonium）與硝酸根（NO 3 － ，nitrate）。由於高量的銨對植物會產生毒性，所以植物只能吸收較多的硝酸根。但是土壤的顆粒是帶負電的矽酸鋁，而硝酸根也帶負電，同性相斥的結果造成它很容易流失。因此，植物時時都在監控土壤中的氮素濃度。 研究團隊先測量出豌豆（ Pisum sativum ）對氮肥最有反應的濃度區域，然後把每株豌豆的根系分別種在兩個半盆裡，一個半盆給予定量的氮肥，另一個半盆則給予不定量的氮肥。定量的氮肥分成三種不同的濃度：低（0.005 g／L）、中（0.010 g／L）、高（0.150 g／L）。而給予不定量氮肥的那半盆的變化分別為： （一）低變化組：增加或減少0.005 g／L；也就是說，低定量組的豌豆的不定量半盆，每週得到的氮肥會在三個不同的濃度之間變化：完全沒有氮肥、0.005 g／L、0.010 g／L；而中定量組豌豆的不定量半盆，則是0.005 g／L、0.010 g／L、0.015 g／L；高定量組則是0.155 g／L、0.150 g／L、0.145 g／L。 （二）高變化組：增加或減少原來給予定量的一倍。由於低定量組已經很少了，所以低定量組就沒有高變化組。中定量組則是0.020 g／L、0.01...