老葉的植物王國

  圖片作者：Gemini 在適當的時機發芽，對植物來說是關乎生死的重要課題；但是，正在發育的種子有媽媽保護，無法準確得知外界的氣候是否適合。也就是說，種子需要媽媽提供環境資訊，讓它知道現在是不是發芽的好時機。 植物如何做到這件事呢？最近的研究，發現了一個重要的基因：LHP1！ 看文章

  圖片作者：ChatGPT 在適當的時機開花，對植物來說非常重要。畢竟，開花就是傳宗接代，為了要讓自己的基因傳遞下去，一定要挑對的時間，這樣才不會一番辛苦付諸東流。 多年來的研究發現，光照長短（光週期）、溫度變化都會對內部的「開花開關」發生影響。 最近的研究，就是想瞭解為什麼天冷植物就不開花了？ 看文章

  圖片來源：Nature 當植物面臨高溫時，會啟動一系列反應來保護自己，包括關閉氣孔降低蒸散作用、表現熱休克蛋白以維護許多蛋白質的功能、合成離層酸（ABA）與茉莉酸（JA）以進一步啟動耐熱反應等。最近的研究發現了一種名為TWA1的蛋白質，它在植物如何感知和應對高溫中扮演了關鍵角色。 科學家是在研究植物對離層酸的反應時，發現了一些對ABA特別敏感的植物突變體。他們進一步發現，這些突變體在高溫下比普通植物更容易受損，從而注意到TWA1的作用。 研究團隊使用了pHB6:LUC報導基因，這個報導基因在ABA存在時會表現出螢光信號，使他們可以檢測植物對ABA反應是否有變化 。他們進行EMS誘變，篩選出對ABA超敏感的突變體。 接著他們測試了這些ABA超敏反應突變體在溫度變化下的表現，發現當溫度從17°C升高到27°C時，報導基因的表現增加了超過100倍。透過這些實驗，研究人員找到了 TWA1 。 預測TWA1蛋白包含1300個胺基酸 。這些胺基酸組成了一個本質無序的蛋白，該蛋白具有兩個可能的乙烯反應元件結合因子相關的兩性抑制（EAR）基序（LxLxL） 。 研究團隊注意到TWA1的胺基端含有一段高度變化的區域（Highly Variable Region, HVR），這個區域在不同植物之間的變異性很高 。他們發現阿拉伯莧菜（ Arabidopsis lyrata ）的TWA1（AlTWA1）在20°C下即可支持酵母生長，而阿拉伯芥的TWA1需要更高的溫度（約30°C） 。 胺基端的變異性有多重要呢？研究團隊將胺基端前554個胺基酸刪除，發現這麼一來它就無法抑制基因表現了。 更有意思的是，當他們把阿拉伯莧菜的HVR區域換到阿拉伯芥的TWA1上，形成嵌合體，結果這個嵌合體在溫度感應上模仿了阿拉伯莧菜的TWA1行為，證實了HVR區域對溫度感應的重要性 。 到底TWA1怎麼作用呢？研究團隊利用FRET-FLIM技術，在酵母菌和植物細胞中分析了TWA1與JAM2和TPL蛋白的相互作用。結果顯示，在高溫下（30°C），TWA1在細胞核亞區域內與JAM2和TPL結合，而這種結合在低溫（20°C）下是測不到的 。 進一步的分析顯示，胺基端和羧基端在低溫（17°C）下是接近的，但在高溫下這兩端分開，顯示出溫度引起的構形改變 。 所以，TWA1蛋白在高溫時會改變形...

  圖片來源：The Plant Journal 獨腳金（Striga）廣泛地分布在澳、非、亞洲，據說在台灣也看得到。 在非洲，獨腳金造成很大的農損，它是寄生植物，種子躲在土裡，等寄主植物要發芽的時候，它就快快發芽，開始大吸特吸寄主植物的養分。 之前曾經報導過它如何偵測寄主植物發芽，最近有一個研究發現，除了strigolactone，ABA（離層酸）對它也很重要。 過去研究ABA對獨腳金的影響的人並不多，但既然ABA對一般植物的種子發芽很重要，好像沒道理對獨腳金沒有影響。畢竟，要當一個出色的寄生蟲，就要能夠廣泛採用寄主的資源不是嗎？ 一開始，研究團隊先確認ABA對獨腳金會有什麼影響。一般來說，在獨腳金種子落地後，它就會進入休眠，等到濕度與溫度都適合，才會發芽。從遇到適合的環境到真的發芽，通常都還需要個幾天，這個過渡期被稱為「調理」（conditioned）期。 研究團隊發現，非調理的獨腳金種子如果使用100 μm氟啶酮（Fluridone）與1.0 μm的rac-GR24（一種瑟吉醇類模擬物）一起處理，大部分（ 70% ）的種子都會發芽；但如果同時也加入 ABA (100  μm)，則發芽率降到1%，所以ABA的確會抑制獨腳金種子發芽。 接著，研究團隊測量不同處理的種子，他們發現以氟啶酮（Fluridone）與rac-GR24處理的種子，裡面的ABA含量下降。另外，與分解ABA有關的酵素，在獨腳金種子泡水後表現量上升，進一步證明了ABA的確與獨腳金種子發芽相關。 接著研究團隊發現，隨著獨腳金種子條件化的進展，對ABA的敏感度降低。他們將獨腳金種子在水中調理2天或8天，然後分別用不同濃度的ABA（1.5、3、6、12、25、50和100μM）處理24小時。結果顯示，經過2天調理的獨腳金種子對ABA有明顯的發芽抑制反應，而8天條件化的種子則表現出顯著較低的ABA敏感性。具體而言，當ABA濃度達到100μM時，調理2天的種子發芽率減少到約66%，但調理8天的種子發芽率僅降低了22%。這意味著隨著調理時間的延長，獨腳金種子對ABA的敏感度下降，這可能是種子為了適應環境和提高對宿主激素反應的能力而進行的生理調節。 更有趣的是，研究團隊發現，在種子的調理過程的早期階段，獨腳金種子會釋放ABA，而在經過一定調理時間（如8天）後，這些種子在受到strigo...

  林木賊。 圖片來源： 維基百科 木賊是一種很特別的植物。它已經生長在地球上很長時間了，可以追溯到大約3億年前的古生代石炭紀。木賊的莖很特別，有很多節，看起來像一根根疊起來的管子，每一節都有像鱗片一樣的葉子圍繞著。因為它的這種外形，有人把它叫做節節草，不過要記得，它跟節節麥是不一樣的哦！ 木賊不是用種子來繁殖，而是用孢子，這些孢子長在莖的頂端。有的木賊還可以用地下的莖來長出新的植物。木賊遍布全世界，尤其喜歡濕潤或半濕潤的地方。無論是低地還是高山，它們都能生長得很好。 有些木賊不僅外觀漂亮，還有藥用價值，可以用來治療小傷口或流感。 木賊的英文名字叫做horsetail，是因為它看起來有點像馬的尾巴。至於為什麼中文叫木賊，這個我就不知道了。 文章還提到了一種叫做離層酸的物質。最初人們發現它是因為想知道什麼物質讓果實掉落，所以它另一個名字叫做脫落酸。但後來科學家發現，離層酸其實跟幫助植物抵抗乾旱和壓力更有關係。 因為並不是所有的植物都對離層酸有反應（關氣孔。氣孔是植物葉片上的小孔，用來吸收二氧化碳和散熱、蒸發水份的），最近有一項研究對三種木賊進行了實驗，想看看它們的氣孔對離層酸反應如何。他們發現，這些植物的反應不僅跟物種有關，還跟季節有關。比如2019年，他們沒有看到任何一種木賊在離層酸處理下關上氣孔，但2020年和2023年就有一些不同的反應。 木賊的氣孔對二氧化碳的多少和空氣的濕度也會有反應。研究還發現，不同年份的天氣可能會影響木賊對離層酸的反應。 這項研究幫助我們更好地了解木賊如何在不同的環境條件下調整自己，保持水分和氣體交換的平衡。 想瞭解更多嗎？請看 完整版 或直接看論文   參考文獻： Meigas E, Uusküla B, Merilo E. Abscisic acid induces stomatal closure in horsetails. New Phytol. 2024 Jan 23. doi: 10.1111/nph.19542. Epub ahead of print. PMID: 38263706.

  林木賊。 圖片來源： 維基百科 木賊屬（Equisetum）是一類非常古老且獨特的植物，屬於木賊科（Equisetaceae），是現存唯一的木賊科成員。這些植物源自遠古時代，可以追溯到古生代的石炭紀，約3億年前。木賊屬植物的特點包括具有獨特的節狀莖構造，莖部明顯分節，每節有一個葉鞘。它們的葉片通常是小的、鱗片狀的，並成環狀排列在莖的節上。所以，有些人會把木賊稱為節節草，但可不能跟節節麥弄混喔！ 木賊通常通過孢子繁殖，具有稱為孢子體的特殊結構，孢子體一般位於莖的頂端。有些物種也能夠通過地下莖（根狀莖）進行無性繁殖。它們在全世界有廣泛的分布，尤其是在溼潤和半溼潤的地區。它們對環境的適應性強，可以在從低地到高山不等的各種生態環境中生長。 某些木賊屬植物在園藝中作為裝飾性植物被廣泛種植。此外，它們在傳統醫學中也有一定的應用，例如，被用於治療小傷口和流感等。 總之，木賊屬植物以其獨特的生活史、結構特徵以及對不同環境的強大適應能力，在植物學和生態學研究中佔有重要的位置。 木賊（Equisetum）的英文名稱來自於它的拉丁文學名，其中“Equi-”的意思是“馬”，而“-setum”則是“鬃毛”的意思。這個名字的靈感來自於某些木賊屬植物的外觀，其垂直的莖和從節上生長出的環狀枝條組合在一起，形似馬的尾巴或鬃毛。這種獨特的外觀使得木賊在自然界中非常容易識別，也給予了它這樣富有描繪性的名字。事實上，木賊的英文俗名就是horsetail（馬尾）。 至於中文為什麼叫木賊，我沒有查到什麼資料。本來想問一下ChatGPT，結果他胡說了一大通。 這篇文章的另一個主角是離層酸（ABA，abscisic acid）。離層酸一開始是為了要找與落果的分子而找到的，所以它也有另一個中文名稱叫做脫落酸。雖然一開始被認為跟落果、落葉有關，但是後來的研究卻發現它跟抗旱抗壓比較有關。 在高等植物的研究可以發現，植物在缺水時會分泌ABA，如果水分狀況沒有改善，就會製造更多ABA來讓氣孔持續關閉。氣孔是植物葉片上的小孔，由兩個護衛細胞形成，對植物的氣體交換至關重要。 但是ABA並不是對所有植物的氣孔都有效。最近有一篇研究就發現，水龍骨科的 Pleopeltis polypodioides （也是一種復活植物）對ABA就沒有反應。 所以，被稱為活化石的木賊，對ABA有反應嗎？ 最近的一個...

  圖片來源：維基百科 離層酸（ABA，abscisic acid）是六大植物荷爾蒙之一，對植物抵抗乾旱壓力以及種子發芽非常重要。當植物缺水時，植物的葉肉細胞先釋放儲存的離層酸，接著根部合成的也會源源不絕地送到，以維持氣孔的持續關閉。 氣孔（stomata）是植物主要與外界交換氣體的通道，由兩個保衛細胞（guard cell）負責控制氣孔的開閉。可想而知，離層酸對保衛細胞當然會有非常重要的影響。 過去有許多關於保衛細胞與離層酸的研究，多半著重在基因表現上的變化。最近發表在《美國國家科學院院刊》上的這篇論文，研究了植物表皮保衛細胞在離層酸和二氧化碳（CO 2 ）刺激下的染色質可及性如何改變。 研究團隊首先從阿拉伯芥中分離出保衛細胞核，進行細胞類型特異性分析，以探索ABA和CO2如何調控保衛細胞染色質結構及其在氣孔運動中的作用。 結果顯示，ABA觸發保衛細胞、根細胞和葉肉細胞中廣泛而動態的染色質重塑，具有明顯的細胞類型專一性。DNA基序（motif）分析顯示了ABA誘導和抑制染色質中特定轉錄因子（TF）的結合位點。研究團隊發現，ABA反應元件（ABRE）結合因子（ABF）基因ZIP類型TF是ABA觸發的保衛細胞和根細胞染色質開放所必需的，並暗示了抑制一類bHLH型TF在控制ABA抑制染色質中的作用。此外，與ABA相比，提高大氣中CO2濃度對染色體的影響較小。 另外，研究團隊觀察到ABA誘導的氣孔關閉過程中，會發生表觀基因組重新修飾。對於以50 µM ABA處理的植物，他們發現保衛細胞和整個葉片中數千個基因的差異表現，並指出ABA誘導的基因主要涉及對缺水、ABA和鹽分的反應。這些變化在保衛細胞和整個葉片之間大多數是共享的，但也發現了一些保衛細胞特有的變化。進一步的分析顯示，ABA在保衛細胞中大幅重塑染色質結構，包括2323個區域的可及性增加和1657個基因的減少可及性。這些變化在4小時和24小時後都能持續觀察到，顯示ABA誘導的染色質變化具有持續性。 最後，研究者探究了ABF轉錄因子對ABA誘導的保衛細胞染色質開放所扮演的角色。他們使用缺乏四種相關ABF蛋白的 abf1/2/3/4 （ abfx4 ）突變體，發現這些因子對於ABA誘導的大部分基因表達非常重要。此外，他們也觀察到，失去abf1/2/3/4的突變體在非壓力條件下的保衛細胞染色質...

  作者：ChatGPT 當我們漫步在森林中，很少會想到腳下的橡果和四處奔跑的鼠類之間，存在著一場微妙的生存競爭。這場競爭不僅關乎生命的存亡，更顯示了大自然中植物與動物間錯綜複雜的互動關係。 橡果擁有一種獨特的生存策略。當它們面臨被啃食的危險時，會加速發芽。研究發現，這種加速發芽的現象，實際上是由植物荷爾蒙——吉貝素（GA）和離層酸（ABA）——所調控的。 另一方面，鼠類在選擇橡果時，會根據橡果的發芽狀態來做出決定。它們傾向於吃掉已經發芽的橡果，而將未發芽的橡果藏起來以備不時之需。這種選擇行為，似乎是基於對橡果發芽狀態的直觀判斷。 研究團隊進行了以下的幾個實驗： 研究團隊將橡果提供給小泡巨鼠（ Leopoldamys edwardsi ）食用，觀察它們對橡果的食用程度。隨後將這些橡果種在室外，記錄不同處理的發芽時間、發芽比例和根長。 結果顯示，小泡巨鼠更傾向於從橡果的底部開始食用，而非從頂部或中間部分。橡樹種子（ Q. variabilis ）被小泡巨鼠部分食用後，其發芽時間和發芽比例與未被食用的種子有顯著差異。在64天內，所有處理組的橡果都發芽了。部分被食用的橡果與未被食用的橡果在發芽時間上存在顯著差異。與完整無損的橡果相比，被啮齒動物食用過的橡果發芽時間更短，且發芽比例更高。在種子出土後的18天內，不同處理組的根長存在顯著差異。被啮齒動物部分食用的橡果比完整無損的橡果根長更長。不過，發芽率沒有顯著差異。 所以，這些結果顯示小泡巨鼠部分食用的橡果比未被食用的橡果更容易且更快地發芽，而且這些發芽的橡果具有更長的根。 然後，研究團隊對不同程度人工損傷的橡果（模擬小泡巨鼠損傷）進行水分吸收實驗，測量其重量增加速率，並分析這些橡果中的植物荷爾蒙。 結果顯示，不同處理組之間的水分吸收率存在顯著差異。有損傷的橡果其水分吸收情形高於沒有損傷的橡果。也因為水分吸收狀況較佳，所以將橡果底部的一半移除和保持完整種皮的橡果的發芽比例都高於完整橡果組。 在自然條件下，發芽的橡果中的幾種荷爾蒙（包括吉貝素GA4、ACC、茉莉酸JA和離層酸ABA）的含量顯著高於完整的橡果。同樣，部分被小泡巨鼠食用的橡果中這些荷爾蒙的水平也顯著高於人工損傷（使用剪刀模擬小泡巨鼠損傷）的橡果。 這些結果顯示，小泡巨鼠的部分食用不僅影響橡果的水分吸收率，還對其內部荷爾蒙含量產生顯著影...

  離層酸。圖片來源：維基百科 用種子種過植物的朋友，應該都體會過那神奇的一刻：發現土壤表面破土而出的嫩綠小苗，或還是彎曲的胚軸（hypocotyl），深深地感到新生命誕生的喜悅！這種喜悅，跟做母親的喜悅是不相上下的。但是，種子怎麼知道要萌發呢？ 過去的研究知道，水分的供應是種子萌發的重要因素，但當水分穿透種皮、把種子泡脹了以後，種子內部又發生了什麼變化呢？從賀爾蒙的角度來看，種子在成熟時，會大量地合成離層酸（ABA，abscisic acid）；是離層酸抑制了種子發芽，甚至幫助種子進入休眠期。但種子發芽時離層酸的濃度會下降、吉貝素（GA，gibberellic acid）的濃度會上升。 吉貝素濃度上升是因為胚胎（幼苗）開始合成，而離層酸的減少，許多教科書都認為，是因為離層酸可溶於水，當種子泡水的時候，就會帶走離層酸。但是真的是這樣嗎？ 最近的研究發現，離層酸在發芽的種子內之所以濃度會降低，固然被水沖走是一個因素，但另外一個因素則是因為，種子本身的離層酸合成也降低了。研究團隊發現，負責合成離層酸的重要酵素 NCED6 （9-CIS-EPOXYCAROTENOID DIOXYGENASE 6，9-順-環氧類胡蘿蔔素二氧化酶6）的轉錄，在種子發芽的過程中會逐漸被關掉。 負責關掉它的轉錄的基因，是RNA結合蛋白RZ-1與另一個稱為PRC2的蛋白。研究團隊發現，RZ-1會促進組蛋白H3的去乙醯化（deacetylation），並抑制組蛋白H3在第四個離胺酸的三甲基化（H3K4me3，這會活化基因的表現）。這造成了 NCED6 的轉錄沉默以及組蛋白H3的第27個離胺酸三甲基化的累積（H3K27me3，這會造成基因沉默）。 由於基因體分析發現，由PRC2所導致的轉錄沉默很多都需要RZ-1，所以研究團隊大膽提出了一個模型：在種子發芽時，透過RZ-1與PRC2通力合作，導致 NCED6 的轉錄沉默，於是離層酸的合成就下降，加上水分也會帶走一些離層酸，於是種子中離層酸濃度下降，加上種子努力合成吉貝素，於是種子就發芽了。 參考文獻： Deyue Yang, Fengli Zhao, Danling Zhu, Xi Chen, Xiangxiong Kong, Yufeng Wu, Min Chen, Jiamu Du, Li-Jia Qu, Zhe Wu, Progressiv...

離層酸（Abscisic acid）圖片來源： 維基百科 。   離層酸（或稱為脫落酸，abscisic acid，ABA）是植物的賀爾蒙， 也是動物的賀爾蒙 。在植物中，離層酸與抗壓力有關，在植物缺水時不僅會分泌離層酸、它的合成也會加速，造成氣孔（stomata）的關閉。另外離層酸也會抑制種子萌發、延遲開花等等。 最近賓州大學的研究發現了離層酸作用於植物的新機制。這個研究可以回溯到十年前，當時研究團隊在酵母菌中發現了一個稱為 DXO1 的基因。 當時研究團隊並不知道這個基因的功能。當他們找到缺少 DXO1 的突變植物（ dxo1 突變株），發現這突變株生長遲滯、葉片淺綠，且有生殖方面的問題。但是那時候並不清楚到底是怎麼回事，所以雖然是個有趣的植物，卻不知道該怎麼著手研究。 直到前幾年，在動物的研究上發現，有些信息RNA（mRNA，messenger RNA）的頭端（5' end）被加上了NAD ＋ 的蓋子，而動物的DXO1蛋白可以辨認這個蓋子並將其移除。移除NAD ＋ 蓋子後，信息RNA會被分解為不穩定的小RNA而後被完全分解。 於是研究團隊決定要重新來看看植物的 DXO1 是怎麼一回事。結果研究團隊發現，植物的 DXO1 也有類似的功能！而缺少 DXO1 的突變株體內累積了很多小RNA。 研究團隊將帶有NAD ＋ 蓋子的信息RNA分離出來後發現，這些信息RNA多半都與壓力反應有關。於是研究團隊決定要去看看，到底 DXO1 與壓力賀爾蒙離層酸是否有關連。 圖片來源： Developmental Cell 結果發現，缺少 DXO1 的突變株對離層酸沒有反應（上圖下排）。這顯示了， DXO1 與離層酸的作用有關。研究團隊認為，離層酸可以保護這些信息RNA，使它們不會被DXO1蛋白辨認進而分解，於是這些基因就會被表現出來，接著就出現了離層酸的反應（下圖）。 圖片來源： Developmental Cell 植物賀爾蒙的信息傳導很有趣，很多都是「解除抑制」而不是「活化」。在離層酸的作用機制上，又是一個「解除抑制」的類型，真的很妙。 參考文獻： Xiang Yu, Matthew R. Willmann, Lee E. Vandivier, Sophie Trefely, Marianne C. Kramer, Jeffrey Shapiro, Rong Guo, ...

ABA。圖片來源： wiki 之前曾經有廠商張冠李戴， 把植物的生長素當成了動物的生長激素 ，宣稱吃了含有生長素的植物果實恐怕會性早熟；其實植物的生長素與動物的生長激素相差得非常遠，也沒有任何證據顯示，植物的生長素可以當作動物的生長激素來使用。 不過，植物的六大賀爾蒙：生長素、細胞分裂素、芸苔素、乙烯、吉貝素與離層酸裡面，倒是真有一種是動植物通用的！這種賀爾蒙是離層酸（ABA，abscisic acid）。 離層酸被發現跟動物有關，是2001年在海綿的研究。研究團隊發現，當海水溫度上昇（或機械壓力）時，海綿的陽離子通道會開啟，造成離層酸分泌上昇，接著便活化蛋白質激酶A（PKA），啟動一連串的信息傳導，最後鈣離子上昇。 這個發現，使得科學家們對這個植物賀爾蒙非常感興趣。離層酸在植物裡也主導了一部份的壓力反應（缺水、缺養分、紫外光照射），那麼高等動物是否也會分泌離層酸呢？ 答案是肯定的。高等動物，包括人類，都會合成離層酸；但是人類合成離層酸的主要用途，卻不是用來處理壓力反應。離層酸在人體內，由與免疫相關的細胞負責合成：包括顆粒性白血球（granulocytes）、單核球（monocyte）以及巨噬細胞（macrophage），都會合成離層酸。更有意思的是，胰腺的β細胞（pancreatic β-cell）也會合成離層酸喔！而且β細胞要在受到葡萄糖刺激後，才會分泌離層酸呢！ 由於β細胞的角色主要就是分泌胰島素（insulin）來調節血糖濃度，因此使得研究團隊覺得非常好奇。是否離層酸也與血糖調節相關呢？如果這樣，那麼口服離層酸是否會有調節血糖的效果？ 於是，研究團隊找來富含離層酸的水果，並製作萃取物。為什麼要製作萃取物呢？因為做實驗，一定要有控制組；如果給實驗組吃了富含離層酸的水果、給控制組吃不一樣的水果或不吃水果，那麼控制組的人的心情可能會受到影響，或許就會讓實驗變得不準確。因此，研究團隊拿了杏（apricot）來製作萃取物，提供給參與實驗的對象（老鼠與人）與葡萄糖一起服用。 結果發現，只要口服每公斤體重0.5-1微克（μg）的離層酸，就可以有效降低血糖和胰島素的分泌。而且吃得多的效果好，顯示了離層酸的確有降血糖的效果。 過去也有許多觀察發現離層酸與降血糖之間的關係。研究團隊發現，正常人在進行葡萄糖耐受性試驗時，血清中的離層酸濃度會...