老葉的植物王國

  吲哚乙酸（IAA），生長素的一種。圖片來源： 維基百科 。 植物的六大賀爾蒙之一的生長素（auxin）也是第一種被發現的賀爾蒙。從達爾文父子的時代，他們就發現生長素是造成植物向光生長的原因之一：生長素朝著背光面由莖頂生長點往下傳遞，造成細胞的延長，使植物向著光源的方向彎曲。但是，生長素怎樣造成細胞延長的呢？ 過去的研究發現，生長素分泌造成細胞膜上的氫離子幫浦H + -ATPase磷酸化，而這使得它活化。活化後的氫離子幫浦會將氫離子運到細胞外面去，使得細胞壁空間（apoplast）變酸。酸化使得位於細胞壁空間的膨脹素（expansin）活化，解開組成細胞壁的纖維素之間的氫鍵，然後植物就吸水把細胞長大--這是所謂的「酸生長假說」（acid growth hypothesis）。但是，到底是誰磷酸化氫離子幫浦，仍屬未知。 最近的研究發現，生長素分泌後會先活化一個穿膜激酶（transmembrane kinase，TMK）。研究團隊把穿膜激酶 TMK1 拿來進行免疫沉澱（immunoprecipitation），嘗試著找出會與它發生互動的基因，結果找到了氫離子幫浦的其中一個成員， AHA1 。再以 AHA1 來進行免疫沉澱後發現， AHA1 不但與 TMK1 有互動，與 TMK4 也有互動；而 TMK1 與 AHA2 也有互動。在原生質體（protoplast）中進行螢光共振能量轉移（FRET）測試，可以看到在生長素分泌後十秒，TMK1與AHA1就發生互動，顯示它們之間的確存在著互動關係。 這個穿膜激酶接著會去磷酸化氫離子幫浦（磷酸化的位置在倒數第二個蘇胺酸threonine）。缺少 TMK1 與 TMK4 的雙突變株，其 AHA2 、 AHA3 、 AHA7 的倒數第二個蘇胺酸無法被磷酸化，顯示AHA的磷酸化的確需要TMK。雖然缺少 TMK1 或 TMK4 的單突變株觀察不到什麼性狀，但 TMK1 與 TMK4 雙突變株有生長遲滯的問題，顯示這兩個基因在功能上有重疊。進一步的研究發現，直接以 TMK1 的激酶區位也可以磷酸化 AHA1 的倒數第二個蘇胺酸。 過去的研究顯示，生長素在活化氫離子幫浦的同時，也活化氫離子幫浦的ATP酶的活性。研究團隊發現，雖然缺少 TMK1 或 TMK4 的單突變株看不到ATP酶的活性受到影響，但 TMK1 與 TMK4 雙突變株的ATP酶

  圖片來源：維基百科 由於目前的主要糧食作物多半都是C3植物（如小麥、稻米、馬鈴薯），隨著氣候暖化，可預見的是這些植物的產量會因為升溫而受到影響，那麼，未來該種些什麼呢？ 最近一項研究認為：可以考慮將源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞的麵包樹（ Artocarpus altilis ）列入候選作物之一。 研究團隊以電腦模擬未來的氣候後發現，現在種植麵包樹的地方，到了2060年或2080年的時候還是可以種麵包樹。產量可能略有減少，但影響不大。 另外他們認為麵包樹的果實營養豐富，可以烤來吃、也可以磨粉後製作其他食品。 但是麵包樹真的可以做為未來的糧食作物嗎？雖然研究團隊似乎是相當肯定，但以麵包樹在台灣的利用程度，我個人是有點存疑的。 事實上，在十八世紀末時，班克斯（Joseph Banks）也曾認為麵包樹適合做為糧食，甚至還 派遣了植物學家去大溪地收集麵包樹的苗 ，但最後的結果是失敗的。 當然，過去失敗並不代表現在不會成功，但我個人是很懷疑麵包樹的產量有大到可以做為主要作物啦。 參考文獻： bioRxiv, DOI: 10.1101/2021.10.01.462801

  圖片來源： Plant Science 植物到底聽不聽得到聲音，或只是感覺到震動，這其實還不是很肯定；但在2017年的一篇研究發現，阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）會對200Hz（這是一個介於G3與G#3之間的音）起反應：它會朝向聲源生長！ 研究團隊用四天大的阿拉伯芥，讓它暴露在200Hz下兩週，結果發現它們會朝向聲音的來源生長（上圖b）。暴露在聲音下的幼苗，它們的側根也同時變短。側根變短的性狀，可以藉著提高鉀離子的濃度10mM來調整回來。 另外研究團隊也偵測到，在以聲音處理幼苗後五分鐘，週鞘（pericycle）的鈣離子濃度增加；另外也偵測到細胞內的過氧化物（superoxide）的量上升。鈣離子與過氧化物的上升，都可以用三價釓（Gd） 離子（鈣離子通道的抑制劑）來抑制。 由於側根變短的性狀很像缺鉀的症狀，所以研究團隊也測量了幼苗的鉀離子濃度。在以聲音處理幼苗9-12天後，幼苗的鉀離子濃度下降，且側根中鉀離子下降的程度很明顯。進一步的偵測顯示，幼苗在以聲音處理六分鐘後，鉀離子的濃度就下降了。 從這個研究可以看到，植物的確對低頻的聲音有反應，但這低頻的聲音有什麼意義呢？會不會是水流動的聲音？這就需要做進一步的探討了。 附上200Hz的聲音檔： 參考文獻： Rodrigo-Moreno A, Bazihizina N, Azzarello E, Masi E, Tran D, Bouteau F, Baluska F, Mancuso S. Root phonotropism: Early signalling events following sound perception in Arabidopsis roots. Plant Sci. 2017 Nov;264:9-15. doi: 10.1016/j.plantsci.2017.08.001. Epub 2017 Aug 10. PMID: 28969806.

  衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ）。圖片來源：維基百科 在自然界，藻類可以與珊瑚蟲、海綿、海葵等生物建立共生關係；過去雖然也發現斑點鈍口螈（ Ambystoma maculatum ）的胚胎會與 Oophila amblystomatis 這種綠藻 形成共生關係 ，且似乎會將綠藻傳給下一代，但對於成體的脊椎動物來說，似乎還沒有任何脊椎動物可以與藻類和平共存的例子。 最近德國的研究團隊，將兩種藻類：衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ）與藍綠菌（ Synechocystis sp. ）注射到非洲爪蟾（ Xenopus laevis ）的蝌蚪體內，觀察藻類是否能成功生存在兩棲類體內，甚至提供兩棲類它們需要的氧氣等養分。 在將藻類注射到蝌蚪的心臟後，藻類很快地沿著血管來到蝌蚪的腦部，讓蝌蚪的頭轉為綠色。接著研究團隊把蝌蚪的頭分離出來，進行後續的實驗。 在實驗中，研究團隊停止供應氧氣給蝌蚪的頭，當然大腦很快就停止活動。接著研究團隊用光照射有綠藻的蝌蚪頭或恢復提供氧氣給沒有綠藻的蝌蚪頭（控制組）。結果發現，有綠藻的蝌蚪頭在照光後15-20分鐘就開始有活動，比控制組快了兩倍。 這個實驗顯示了藻類可以存活於脊椎動物（兩棲）體內，並執行它應該要執行的功能。但若讓藻類持續生存在蝌蚪體內，會不會引發免疫反應，造成蝌蚪的腦炎等疾病呢？這就需要後續的實驗了。 參考文獻： Suzan Özugur et al. Green oxygen power plants in the brain rescue neuronal activity. iScience, published online October 13, 2021; doi: 10.1016/j.isci.2021.103158

圖片來源：維基百科 煙草是茄科的作物，歐洲人在「發現」美洲時也同時發現了煙草。但是究竟煙草什麼時候馴化，過去的證據認為大約是兩三千年前發生的事。 最近在北美洲猶它州的西沙漠（West Desert）的考古發現了煙草的碳化種子。種子本身無法進行碳14的同位素定年，但從其他一起發現的遺跡進行定年後顯示，煙草應該是在一萬兩千三百年前馴化，比過去的認知早了九千年。 參考文獻： Duke, D., Wohlgemuth, E., Adams, K.R. et al. Earliest evidence for human use of tobacco in the Pleistocene Americas. Nat Hum Behav (2021). https://doi.org/10.1038/s41562-021-01202-9

  圖片來源：維基百科 植物「聽」得到聲音嗎？曾聽說有植物可以聽到蟲的啃咬，而啟動防禦機制；但更有可能的是，植物是因為感應到蟲咬時放出的激發子（elicitors），於是啟動了防禦反應。 2015年的一個研究發現，讓番茄聽1kHz的聲音六小時，可以延遲番茄的成熟：「聽」過1kHz聲音六小時的番茄，在七天後還有85%的果實是綠的；但沒有「聽」過聲音的番茄，已經有50%都熟了（不過再放七天就全部都成熟了）。研究團隊發現，「聽」過聲音的番茄，乙烯（ethylene）的產量比沒聽過聲音的番茄要低得多。進一步的觀察發現，合成乙烯的基因如 ACS2 , ACS4 , ACO1 , E4 與 E8 ，以及與成熟相關的基因 RIN , TAGL1 , HB-1 , NOR , CNR ，在「聽」過聲音的番茄裡表現量都降低了。 於是研究團隊再次讓番茄「聽」聲音，這次他們測量了「聽」完聲音後六小時、兩天、五天與七天番茄的基因表現。結果發現合成乙烯與細胞分裂素（cytokinin）的基因表現量降低，與這兩個賀爾蒙相關的信息傳導路徑的基因表現也有降低的現象。而與黃酮素（flavonoid）、酚醛類（phenylpropanoid）與葡聚醣（glucan）類的化合物合成的基因表現量上升了。而且，這些基因表現上的變異，在大約七天時漸漸變得不那麼明顯。 另外，研究團隊還發現了兩個聲音特有的前微RNA（pre-microRNA）， miR6024 與 miR6026 。也就是說，聲音的確對植物會產生一些影響，但究竟真的是聲音？還是音波帶來的震動？這恐怕很難釐清了。 至於1kHz的聲音聽起來像什麼？ 補充：本來以為1kHz是中音C，但網友指正說中音C（C4）是261.626Hz，而1kHz是鋼琴彈不出的音，介於B5與C6之間。 參考文獻： Joo Yeol Kim, Seon-Kyu Kim, Jihye Jung, Mi-Jeong Jeong, Choong-Min Ryu, Exploring the sound-modulated delay in tomato ripening through expression analysis of coding and non-coding RNAs, Annals of Botany, Volume 122, Issue 7, 4 Decemb

  圖片來源： 維基百科 羅勒（basil）是原產於中非與東南亞的一年生或多年生植物，在台灣被稱做九層塔，不過我的經驗是歐洲人用的羅勒氣味比較沒有那麼強。中文名「羅勒」據說是梵語的音譯 ，英文名「basil」源自於拉丁文 basilius 與希臘文 basilikón phutón ，意為皇家/國王的植物，可能是因為曾用來製造皇家的香水的緣故。 羅勒特殊的香氣來自於單萜類（monoterpene）葑醇（fenchol）。最近的研究發現，葑醇對阿茲海默症可能有療效。 研究團隊發現，短鏈脂肪酸（SCFA，short-chain fatty acids）會隨著血流進入腦部，與大腦的「自由脂肪酸受器2」（FFAR2，free fatty acid receptor 2）結合，進而活化FFAR2。當FFAR2被抑制時，澱粉樣貝他蛋白（Aβ protein）就會開始累積，產生神經毒性。 接著研究團隊開始找尋有什麼分子能與FFAR2結合。他們看了超過十四萬個分子，找到了葑醇，它與FFAR2的結合能力最強。 後續的實驗發現，葑醇可以抑制線蟲與小鼠的阿茲海默動物模型以及人類細胞培養中的澱粉樣貝他蛋白累積、減少神經細胞死亡、加速澱粉樣貝他蛋白分解。 研究團隊接著要看，是否藉由每日攝取合理量的羅勒就可以用來治療阿茲海默症，或是需要給予更多的葑醇（如膠囊）才夠呢？ 葑醇是從焦磷酸香葉酯（GPP，geranyl pyrophosphate）而來。焦磷酸香葉酯合成焦磷酸芳樟酯（linalyl pyrophosphate），而後焦磷酸芳樟酯環化形成葑醇。 參考文獻： Atefeh Razazan et al. Activation of Microbiota Sensing – Free Fatty Acid Receptor 2 Signaling Ameliorates Amyloid-β Induced Neurotoxicity by Modulating Proteolysis-Senescence Axis. Front. Aging Neurosci, published online October 5, 2021; doi: 10.3389/fnagi.2021.735933

  硝酸根。圖片來源： 維基百科 氮（N，nitrogen）是植物的必需元素，不論是蛋白質、核酸、碳水化合物、脂肪都需要氮原子的參與。 植物吸收氮的形式主要是以硝酸根（nitrate）與銨（ammonium）的狀態來吸收，最近的研究發現，硝酸根的吸收會對吉貝素（GA，gibberellic acid）的合成產生影響。 研究團隊觀察小麥與阿拉伯芥在施放10mM的硝酸根後的反應。他們發現，硝酸根會活化與合成GA有關的基因（如 GA3ox1 、 GA2ox2 ）的表現，使細胞內GA（主要是GA4）的含量上升。當GA的量增加以後，就會造成抑制GA的DELLA蛋白減少，於是細胞就出現GA的生長反應：細胞增生與延長。因為硝酸根造成的生長反應與GA有關，所以研究團隊也發現，缺少所有的 DELLA 基因的突變株，在缺氮的時候生長反應不會受到抑制。 參考文獻： Nitrate signaling promotes plant growth by upregulating gibberellin biosynthesis and destabilization of DELLA proteins . Current Biology. 2021.

  辣薄荷（peppermint）。圖片來源： 維基百科 2021諾貝爾生醫獎在10月4日傍晚公布了，頒給發現感溫受器與感觸受器的兩位科學家。 有趣的事情是，發現感溫受器的David Julius是使用辣椒素（capsaicin）與薄荷醇（menthol）這兩種植物的化合物來找出感熱受器TRPV1與感冷受器TRPM8。其中感熱受器是他自己的發現，而感冷受器則是他與Ardem Patapoutian同年發現的。 辣椒素是辣椒中讓我們覺得辣的主要成分，為辣椒屬植物特產的生物鹼（alkaloid）。當初David Julius使用了辣椒素，其實本來是想要找到痛覺接受器（很多人都認為辣是一種痛覺），但當他找到TRPV1以後，卻發現這個受器用來感知攝氏40度以上的溫度，也就是會傷害我們的熱。不過，TRPV1不是唯一用來感知熱的接受器；後來其他研究團隊找到了TRPM3，可感知有害的熱。另外還有TRPA1可感知其他的辣味，如芥末。 至於感冷，又是另一個故事了。人與老鼠在溫度低於攝氏28度時，開始會感覺到冷（所以冷氣設在28度應該是合理的）；在這個範圍的冷被稱為無害的冷。在這個範圍，我們可以感知到攝氏0.5度的差距。 薄荷醇是一種具有揮發性的小分子萜烯（terpene）。這兩組人馬以薄荷醇為工具，同時找到了TRPM8這個感冷受器。他們在同一年（2002）發表研究成果，分別發表於《自然》（Nature）與《細胞》（Cell）雜誌上。 也就是說，當你擦薄荷油的時候，感覺到的涼意，是來自於TRPM8受器的啟動。雖然溫度沒有下降，但因為受器活化的緣故，所以你真的感覺到了一陣清涼。酷吧！ 參考文獻： Caterina MJ, Schumacher MA, Tominaga M, Rosen TA, Levine JD, Julius D. The capsaicin receptor: a heat-activated ion channel in the pain pathway. Nature 1997:389:816-824. McKemy DD, Neuhausser WM, Julius D. Identification of a cold receptor reveals a general role for TRP channels in thermosensation. N

  圖片來源：維基百科 提到根瘤，大家應該都不陌生；豆科植物為了補充自己對氮的需求，召喚土壤中的根瘤菌（rhizobium）前來定居，產生根瘤的構造。在根瘤中，根瘤菌將氮氣轉化為氨（ammonia），提供給植物；而植物提供醣類與氧氣給根瘤菌，讓根瘤菌可以生存。 雖然產生根瘤對植物有益，但根瘤的產生也是一種能量的消耗。如果氣候、光照不適合，植物就不會形成根瘤；這可能也就是清代的王筠在《說文釋例》（1873）中提到大豆的根瘤時的觀察發現：「細根之上，生豆累累，凶年則虛浮，豐年則堅好」的原因。 最近的研究發現，GmSTF3/4與GmFTs（FLOWERING LOCUS T）這兩個基因都會影響根瘤的形成。根瘤菌活化CCaMK這個蛋白質激酶，磷酸化GmSTF3，造成GmSTF3與GmFTs形成複合體，接著便會活化 NIN （nodule inception）與核因子 NF-YA1 及 NF-YB1 這三個基因的表現，造成根瘤的產生。 由於GmFTs在照光後本來就會從葉片經由篩管（phloem，韌皮部）移動到頂端生長點，這個研究發現將光線的刺激與根瘤的形成連結起來，進一步解釋了適合的光照（FT只有在光週期適合時才會移動到頂端生長點）與根瘤形成之間的關係。 參考文獻： SCIENCE • 1 Oct 2021 • Vol 374, Issue 6563 • pp. 65-71 • DOI: 10.1126/science.abh2890