老葉的植物王國

  圖片來源：維基百科 氮（N，nitrogen）對植物是非常重要的養分；在植物中，氮的含量僅次於碳、氫、氧，但植物可以從空氣與水中得到碳、氫、氧，卻因為無法分解氮氣（N 2 ）的兩個原子之間那超級強的三鍵，所以不能直接從空氣中得到氮。因此，如何從土壤中取得足夠的氮，就是很重要的課題。 植物可以吸收的氮主要有兩種形式：硝酸根（NO 3 - ）與銨（NH 4 + ）。不同的植物對這兩種化合物各有偏好：水稻比較喜歡銨，而有名的模式植物阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）則比較喜歡硝酸根。 最近的研究發現，當阿拉伯芥在只有銨的介質中，它的根會一直長長，生長點的幹細胞數目會減少，但每個根尖的細胞延長的速度會加快；如果這時候改提供硝酸根，接著就會看到生長點變大（幹細胞的數目變多），細胞延長的速度變慢。 這究竟是怎麼一回事呢？由於調節根部延長的主要賀爾蒙是生長素（auxin），所以研究團隊便以生長素相關的啟動子（DR5）連接螢火蟲的冷光蛋白，觀察養分種類的改變是否會造成生長素的分泌。 結果發現，在把養分從銨轉換為硝酸根一小時時，該啟動子的活性就上升了，顯示轉換為較喜愛的養分種類，可以刺激生長素的活性。仔細分析發現，啟動子活性上升的現象，在表皮比在皮層要高得多。 這是否意味著在提供植物較喜愛的養分後，生長素運送的方向改變了呢？研究團隊先以同位素標定的生長素觀察，發現養分轉換後，更多同位素標定的生長素被運送往朝向地表的方向了。 既然養分種類的轉換會造成生長素的運送方向改變，研究團隊接著把眼光放在與運輸生長素有關的蛋白上。其中在根部最主要負責將生長素運出細胞的蛋白質是PIN2，於是研究團隊便以螢光蛋白標示的PIN2來進行觀察。 研究團隊先以缺少PIN2的突變株進行實驗，發現不論提供給突變株銨或是硝酸根，同位素標定的生長素在植物根裡的分布都沒有改變。接著以螢光蛋白標記的PIN2進行觀察，結果發現當提供的養分由銨轉換為硝酸根時，PIN2在細胞中的分布區域由上下改為左右，這使得生長素的運輸方向也由上下運輸改為向兩側運輸了。 進一步分析發現，養分種類的轉換似乎會造成PIN2的磷酸化狀態改變。而深入分析後發現，PIN2的第439個胺基酸為絲胺酸（serine），這個絲胺酸在養分是銨的時候會被磷酸化，當養分是硝酸根時，它便成為去磷酸化的狀態。PIN2在S439位置的去...