老葉的植物王國

  遭到核盤菌核菌感染的植物。圖片來源： 維基百科 核盤菌核菌（ Sclerotinia sclerotiorum ）是一種可怕的植物病原菌，它可以感染超過四百種植物，造成菌核病。根據《台灣農家要覽農作篇(三)》，受害的幼苗和成株多在莖基部產生病徵，被害部位初呈水浸狀病斑，隨後產生淺褐色凹陷腐爛病徵，高濕時患部產生白色黴狀菌絲，爾後產生黑褐色大小不一、鼠糞狀之菌核，嚴重時植株倒伏死亡。就連可產生硫代葡萄糖苷（glucosinolates）和異硫氰酸鹽（isothiocyanates）作為它們的特殊防禦機制的十字花科植物，都不是它的對手（請參考「 魔高一丈的核盤菌核菌 」）。光是在2009年，因核盤菌核菌感染所造成的農損就 超過5.6億美元 。 但是這樣可怕的真菌也還是有它的天敵。最近由來自中國的研究團隊發表於《分子植物》上的一篇研究顯示，一種專門感染真菌的病毒SsHADV-1可以感染這種真菌，被感染後的真菌不僅失去了對植物的致病力，還可以增強植物對該真菌的抵抗力。 在自然界，SsHADV-1透過一種學名為 Lycoriella ingenua 的蚋（gnat）傳播。研究團隊大約在十年前發現，白花芥可以跟一個特殊的核盤菌核菌品系和平共存。這種核盤菌核菌不會造成白花芥腐爛死亡。這是怎麼達成的？ 進一步的研究發現，當SsHADV-1感染核盤菌核菌後，它便綁架了整個真菌，使得真菌不再能造成植物大規模的腐爛。更好的事情是，被SsHADV-1病毒感染的核盤菌核菌感染的植物，竟然對不帶有病毒的核盤菌核菌產生的抵抗力。好事還不止於此，受SsHADV-1病毒感染的核盤菌核菌感染的植物的產量還增加了。 過去對抗真菌感染多半都是以化學藥劑噴灑，但真菌也逐漸對這些藥劑產生抵抗力。這個病毒可以用來作為抗真菌的生物製劑，對核盤菌核菌這麼可怕的病原菌來說，不啻為一個好消息。 參考文獻： Molecular Plant. DOI:https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.08.016

  挪威楓（ Acer platanoides ）。圖片來源： 維基百科 。 從早期為都市增添風景，到吸收空氣污染、提供林蔭讓人棲息，都市中的行道樹可以有多種角色。只是，不同的樹種在這些角色上應該表現也各不相同；是否有人研究過它們的差別呢？ 最近加拿大的研究團隊研究了多倫多的行道樹對於遮擋紫外光（尤其是短波紫外光，UV-B）的表現。研究的結果發現，遮擋紫外光最強的與最弱的樹種之間，效果有2.6倍的差距。 研究團隊發現，效果最好的樹種包括了挪威楓、黃背櫟（ Quercus bicolor ）、美洲朴（ Celtis occidentalis L）、歐洲山毛櫸（ Fagus sylvatica ）的效果最好；效果最差的樹種是銀杏（ Ginkgo biloba L.）與紅楓（ Acer rubrum ）。 這個研究裡選取的樹種是多倫多常見的行道樹。由於加拿大在溫帶，所以都市中的行道樹也以溫帶樹種較多；位於亞熱帶的台灣，都市中常見的行道樹種類當然與加拿大不同，不知道是否有人願意進行此項研究呢？ 參考文獻： Evaluating the ultraviolet protection factors of urban broadleaf and conifer trees in public spaces. https://doi.org/10.1016/j.ufug.2020.126679.

榴槤。圖片來源： Wiki 你愛吃榴槤嗎？如榴槤這等味道強烈的水果，通常愛的人就很愛、厭惡的人就很厭惡；但榴槤除了口味特別以外，果實本身還會發出強烈的氣味--或者說臭味。 因為這強烈的氣味，在許多地方的大眾交通工具與飯店都禁止旅客/房客攜帶榴槤；喜愛它的人不在乎，但討厭它的人會說聞起來像「洋蔥、松節油與臭襪子的組合」。過去的分析顯示，氣味包括了揮發性硫化物、酯、醇類與酸等。 由於榴槤是東南亞一帶重要的農產品，國立新加坡大學的研究團隊挑選了在星馬最受歡迎的榴槤品系 -- Musang King -- 進行基因體定序。 定序結果發現，榴槤的基因體大約是七億三千八百萬鹼基對（738 Mb），其中54.8%為重複序列；有四萬五千多個基因。在目前已經定序完成的植物中，榴槤與同為錦葵科（Malvaceae）的可可與棉花親緣最近；分析顯示榴槤與棉花的親緣關係較可可近，可可大約在六千兩百萬到八千五百萬年前與榴槤和棉花分道揚鑣，接著在六千萬到七千七百萬年前，榴槤與棉花各奔東西。與可可相比，榴槤的基因出現高度重複的現象：大約75%榴槤與可可都有的基因，在榴槤的基因體內出現兩個、三個甚至四個或以上。 基因重複，並不代表一定表現量就會高；尤其讓研究團隊感興趣的是那些與氣味、口味相關的基因。到底榴槤的氣味是怎麼來的呢？於是他們將不同部位榴槤組織的核醣核酸分離出來定序。定序的部位包括成熟的果實、莖、葉、根，同時也取了另外兩個品系的榴槤（Monthong 與 Puang Manee）的果實。 比較同一品系的果實與其他部位發現，成熟的果實中與硫化物、成熟、風味相關的基因表現量都上升。其中與硫化物相關的基因包括酸-硫醇連接酶（acid-thiol ligase）與甲硫胺酸代謝途徑的酵素；與成熟相關的基因包含了合成乙烯（乙烯是使果實成熟的賀爾蒙）最重要的氨基環丙烷-1-羧酸合酶（ACS，aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase）；與風味相關的則包含了讓靈芝帶有特殊苦味的三萜化合物代謝途徑、己醛與己醇合成相關基因等。相對的，其他部位表現較高的基因則為光合作用、氮代謝相關基因等。 為了瞭解榴槤特殊的風味是否與基因表現相關，研究團隊將榴槤果實的轉錄體與其他五種水果（香蕉、芒果、鱷梨、番茄、藍莓）進行比較。結果發現：榴槤果實中合成

  光果甘草。圖片來源： 維基百科 。 光果甘草（liquorice， Glycyrrhiza glabra ）又稱為洋甘草，為豆科甘草屬下的一個種，在中國、西亞與南歐都有分布。一般人們會取它的根來製作糖果，在歐美蠻受歡迎的。英文名稱liqurice來自於希臘文的 glycyrrhiza ，意思就是「甜的根」：「 glukus 」意為「甜」，「 rhiza 」意為「根」。它也是中藥甘草的一種，乾燥的根及根莖性味偏涼，加工（蜜炙）後則性味偏溫，各有不同功效。 光果甘草除了可以用來製作糖果，也用於傳統醫學與草藥學。但是光果甘草含有甘草酸（Glycyrrhizin 或 glycyrrhizic acid），如每日每公斤體重服用超過2毫克（2 mg/kg/day）可導致低血鉀、血壓上升、肌肉無力等症狀。 最近發表在《新英格蘭醫學雜誌》上的 一篇文章 提到，一位54歲的建築工人，因為每天吃一包半的光果甘草糖，連吃了幾個星期，結果死於突發的心臟驟停（cardiac arrest）。 醫師認為他的死亡與甘草酸有關。甘草酸是一種皂素（saponin），屬於植物的次級代謝物，由一分子的甘草次酸（glycyrrhetinic acid）與兩分子的葡萄糖醛酸（Glucuronic acid）組成。 甘草糖。圖片來源： 維基百科 。 雖然醫師認為他的死亡與食用大量的甘草糖脫不了關係，但醫師也注意到死者的飲食並不健康。他一向吃很多糖，只是最近幾週改吃甘草糖。 光果甘草與中藥的甘草（ G. uralensis ）是近親，兩者同屬不同種。中藥的甘草也含有甘草酸，幸好華人文化裡並沒有把甘草做成糖果的習慣，所以應該不會發生甘草酸中毒的情形。 補充：2020/10/10發現了一個影片，裡面提到這個病例以及甘草酸致死的機轉：因為甘草酸的結構跟皮質醇（cortisol）很像，所以會引發類似的效應。 影片裡面提到，現在在美國要買到真的liquorice其實並不容易，大部分都是人工甘味...所以這位仁兄真的很厲害可以買到真的liquorice。 2022/04/07：最近有一篇研究報告提到，甘草酸與甘草次酸有抗癌的活性，而且還能抑制SARS-CoV2的複製。看起來很有趣，但考慮到甘草酸與甘草次酸的毒性，似乎還是要小心使用比較好。 參考文獻： Case 30-2020: A 54-Year-Old Man

  圖片來源： 維基百科 還記得今年（2020）五六月時，波札那有330頭大象死亡的新聞嗎？ 最近終於找到導致這麼多大象死亡的原因了：水坑裡的藍綠菌（cyanobacteria）產生的神經毒素。 為什麼其他的動物也喝了水坑裡的水，卻不會死掉呢？科學家認為，那是因為只有大象會用長鼻子伸到水坑底部去喝水，而藍綠菌就沈積在水坑的底部。 往年之所以沒有這個問題，可能是因為去年非洲的嚴重乾旱加上今年的豐沛降雨，使得水坑裡的藍綠菌大量生長。另外，由於氣候變遷造成地球平均氣溫上升，藍綠菌喜愛在較溫暖的水中生長，也是原因之一。 而這神秘的大象疾病在水坑於六月徹底乾涸了以後，因為大象無法再從水坑裡取得飲水，所以也就不再出現。 波札那有十三萬五千頭大象，每年為該國帶來大約二十億美金的觀光收益。但大象在當地也造成一些問題，如闖入當地人的農田偷吃農作物等等。 參考文獻： Mass Elephant Deaths in Botswana Caused By Bacteria Toxin In Waterholes Scientists blame climate change for bacteria that caused the mysterious deaths of 300 African elephants

  小球藻。圖片來源： 維基百科 。 在日本作為保健食品的小球藻（ Chlorella vulgaris ）從前寒武紀就出現在地球上。1890年被拜耶林克（Martinus Willem Beijerinck，1851-1931）發現，到了1990年代初期因為高蛋白含量（佔乾重的42-58%）受到注意。目前日本是小球藻的最大消費國。 除了人，許多動物（如大型蚤 [ Daphnia magna ] 與 Simocephalus sp.）也吃小球藻。最近威爾斯史雲斯大學的研究團隊發現，在大型蚤吞噬小球藻後，小球藻會感染大型蚤的育雛袋（brood pouch），殺死育雛袋內的卵，造成大型蚤後代數目減少。 未受感染的大型蚤。圖片來源： 維基百科 。 受感染的大型蚤。圖片來源： Royal Society Open Science 有沒有可能這些大型蚤就是比較容易被感染呢？當研究團隊以月芽藻（ Raphidocelis subcapitata ）來餵食大型蚤時，月芽藻無法感染大型蚤，顯示這應該是小球藻所具備的能力，而非研究團隊所養殖的大型蚤比較脆弱。 我們總想像在生物界中，如小球藻等植物在被吃的時候，就只能無可奈何地成為食物。雖然也有許多植物會藉著產生毒素或長刺來避免自己被吃，但如小球藻這般積極地攻擊宿主還是第一回。 究竟小球藻是如何成功發展出這樣的機制，還需要更多後續的研究。 參考文獻： Dania Albini et. al., 2020. Turning defence into offence? Intrusion of cladoceran brood chambers by a green alga leads to reproductive failure. Royal Society Open Science. https://doi.org/10.1098/rsos.200249

  棉花的根。圖片來源： 維基百科 。 陸生植物與真菌的共生關係可以回溯到陸生植物剛剛出現在陸地上的那時候：在數億年前（約是石炭紀與二疊紀），當裸蕨初初成為陸地生物的一員時，由於不具備有發達的根系，使得養分與水分的吸收成為大問題；而這時候，真菌便已經開始與陸生植物的根形成了共生關係。 這雙人舞發展到現在，已知有九成的陸生植物的根與共生真菌（arbuscular mycorrhiza）建立互惠互利、和平共存的共生關係。過去的研究發現，這些共生真菌會協助植物吸收磷，而植物提供它們養分。這共生關係尤其在土壤中磷不足的時候更為重要，而當土壤中已有足夠的磷時，植物與共生真菌之間的關係便不會那麼緊密。 但是共生真菌與植物之間，真的只有磷的交換嗎？過去有些間接的證據發現，植物與共生真菌之間可能也會進行氮的交換。為了要瞭解這是否為真，美國德州科技大學（Texas Tech University）的研究團隊，餵給真菌放射線氮標定的養分，觀察真菌如何吸收這些氮素並傳遞給植物。 研究團隊還找到了水稻與共生真菌合作的基因：NPF4.5。他們發現，當NPF4.5被去活化時，水稻經由共生真菌吸收氮的能力明顯下降。將此基因轉入水稻，讓水稻高量表現它，會使得水稻吸收氮的能力提升，產量也增加了。 研究團隊希望未來能瞭解真菌到底是如何活化NPF4.5基因的表現，也打算將高量表現NPF4.5的水稻移到田間測試，看看產量是否也一樣會增加。 參考文獻： Shuangshuang Wang, Aiqun Chen, Kun Xie, Xiaofeng Yang, Zhenzhen Luo, Jiadong Chen, Dechao Zeng, Yuhan Ren, Congfan Yang, Lingxiao Wang, Huimin Feng, Damar Lizbeth López-Arredondo, Luis Rafael Herrera-Estrella, Guohua Xu. Functional analysis of the OsNPF4.5 nitrate transporter reveals a conserved mycorrhizal pathway of nitrogen acquisition in plants. Proceedings of the National Acad

  Dendrocnide moroides （類桑刺樹）。圖片來源： 維基百科 。 在澳洲昆士蘭省的許多步道入口，常可看到「小心刺樹」（Beware of stinging tree）的標誌。原因無他，因為東澳是六種火麻樹屬（ Dendrocnide ）植物的原生地。在這六種火麻樹屬植物中，最為聲名狼籍的首推巨大刺樹（giant stinging tree， Dendrocnide excelsa ）與類桑刺樹（mulberry-like stinging tree， Dendrocnide moroides ）。 這些樹的葉片表面有許多刺毛，一旦接觸後，刺毛斷裂，裡面儲存的毒液就注入皮膚，給人一種「肉被釘子扎了」的感受。在台灣，與它們同屬蕁麻科的「咬人貓」（ Urtica thunbergiana Sieb. & Zucc.）據說摸了以後可以痛上個幾小時到半天，但這些澳洲刺樹們曾有讓人痛到住進加護病房36小時，且使用嗎啡來止痛也無效的紀錄，所以也就難怪在當地的步道入口會有警告標示了。 過去對於到底這類的樹為什麼會導致這麼大的痛苦有許多假說，包括毒液中可能有組織胺、乙醯膽鹼、5-羥色胺、甲酸和其它低分子量有機酸，但是當科學家將毒液拿去透析，不含上述這些物質的毒液還是可以引發相同的反應，而將上述物質再重新加回去、或是單純注入上述物質，也不能改變痛的本質或引發類似的痛覺反應。這意味著毒液中有更大分子的物質（可能為神經毒素）能引發這些反應。 因此，哈佛大學的研究團隊想要瞭解，到底在這些火麻樹屬植物中（尤其是巨大刺樹與類桑刺樹）的毒素是什麼。他們取得了植物的毒液，以高效液相層析（HPLC）將毒液中的不同成分分開後，找出可以引發刺痛的成分後再以質譜儀（MS）分析，發現了一個大約四千道爾吞（kDa）的小分子。 接著他們將刺樹的轉錄體（transcriptome）進行分析，找到了一個可以轉譯出36個胺基酸大小的基因。這個多肽（被以古比語[Gubbi]命名為gympietides，因為這類的樹在古比語中稱為 gympie-gympie ）有不少的雙硫鍵。以人工合成的這個多肽，也能引發相同的效果：給老鼠的手掌注射大約0.1-1.2 pmol的多肽，老鼠會開始出現經典的痛覺反應（舔、咬、晃動或舉起手掌），並持續約一小時。 後續的分析發現，這個多肽能有效活化小鼠感覺神經元並延

  RuBisco. 圖片來源： 維基百科 。 RuBisco（D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）是負責光合作用（photosynthesis）碳反應（carbon assimilation reactions，又稱為卡爾文循環[Calvin cycle]）的第一個酵素，它負責把二氧化碳抓下來，與1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）反應後轉換為兩個三碳化合物3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）。 光合作用則是植物將二氧化碳轉為糖類的一組反應。光合作用可分為光反應（light reactions）與碳反應。光反應負責把光能轉換為化學能（ATP，三磷酸腺苷）與電子（NADPH，菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），碳反應負責把二氧化碳還原為三碳糖3-磷酸甘油醛（glyceraldehyde 3-phosphate，G3P），過程中需要光反應提供還原二氧化碳所需要的電子與能量。 過去的研究發現，RuBisco有許多「毛病」，毛病之一就是它會把氧氣當作二氧化碳來用，結果就造成RuBP的氧化，產生一個3-PGA與一個兩碳的2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2-磷酸乙醇酸細胞無法使用，為了回收它，細胞必須消耗ATP與氧氣，整個過程稱為「光呼吸作用」（photorespiration）。 毛病之二是它的活性並不高。若以C3植物（如水稻、小麥）與C4植物（如高粱、玉米、甘蔗、粟）來比較，C3植物的RuBisco活性低於C4植物，但C4植物的RuBisco對二氧化碳的親和力低於C3植物，且會受到氧氣的抑制--不過因為C4植物的RuBisco位於不會接觸到氧氣的髓鞘細胞（bundle sheath cell），而且C4植物自帶濃縮二氧化碳的機制（蘋果酸去氫酶，malate dehydrogenase），所以一般來說不是問題。 RuBisco是由八個大次單元（large subunit）與八個小次單元（small subunit）所構成的複合體，大次單元負責進行固碳反應（RuBP+CO 2  → 2 3-PGA），小次單元的功能目前被認為是負責調控大次單元的活性。由於過去有些研究發現，不同的

  rubisco。圖片來源： 維基百科 。 植物依靠光合作用（photosynthesis）將二氧化碳轉為糖類，過程中的許多中間產物，也是植物生合成所必須的原料。光合作用可分為光反應（light reactions）與碳反應（carbon assimilation reactions，又稱為卡爾文循環[Calvin cycle]）。光反應負責把光能轉換為化學能（ATP，三磷酸腺苷）與電子（NADPH，菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），碳反應負責把二氧化碳還原為三碳糖3-磷酸甘油醛（glyceraldehyde 3-phosphate，G3P）。碳反應需要光反應提供還原二氧化碳所需要的電子與能量。 負責碳反應的第一個酵素，就是大名鼎鼎的RuBisco。這個酵素有個很長的名稱，D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）。RuBisco負責把二氧化碳抓下來，與1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）反應後轉換為兩個三碳化合物3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）。 過去的許多研究發現RuBisco有許多「毛病」，最大的毛病就是它會把氧氣當作二氧化碳來用，結果就造成RuBP的氧化，產生一個3-PGA與一個兩碳的2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2-磷酸乙醇酸細胞無法使用，為了回收它，細胞必須消耗ATP與氧氣，整個過程稱為「光呼吸作用」（photorespiration）。 想要深入的研究RuBisco，就必須要有純化的酵素。純化它並不難--只要跑過植物蛋白質膠的人，都會看到RuBisco表現量非常高--但難在高等植物的RuBisco是由八個大次單元（large subunit）與八個小次單元（small subunit）所構成的複合體，大次單元的基因（ RbcL ）位於植物的葉綠體（chloroplast）內，小次單元的基因（ RbcS ）位於細胞核內。但是細胞核內的小次單元基因卻不只一個，而是一個「家族」，這使得從植物中直接純化出來的RuBisco成為一個混合物，無法直接進行酵素動力學的測定。 最近康乃爾大學的研究團隊，成功地在大腸桿菌（ E. coli ， Escherichia

  張開（左）與關閉（右）的氣孔。圖片來源： 維基百科 。 過去對氣孔瞭解最多的部分就是植物在缺水時會關閉氣孔，而 最近的研究 也發現，植物在受感染時也會關閉氣孔。 事實上，除了這兩件事會讓植物關閉氣孔，當植物被強光照射一段時間（大約十分鐘），植物也會關閉氣孔。過去的一些研究發現，這部分的反應是這樣產生的：當植物被強光照射後，局部的組織會開始產生自由基（ROS，reactive oxygen species），接著附近的組織也開始產生自由基，逐步向外擴大（稱為自由基浪潮，ROS wave）。接著氣孔就關閉了。 雖然過去的研究已經知道了一個大概，但對於究竟強光照射後自由基的產生究竟與什麼有關，以及這個效應在植物中可以維持多久其實還是不清楚。最近美國密蘇里大學的研究團隊的研究，回答了這些問題。 他們發現，由強光引發的自由基浪潮可以維持到六小時。但是，氣孔在關閉後三小時就會再度打開，而如果要再用強光讓氣孔關閉，還要再等三小時。也就是說，在強光照射後三到六小時，氣孔對強光是處於「不反應」的狀態。 瞭解了這個效應在植物中可以持續多久，接下來研究團隊更感興趣的是：到底是什麼引發自由基的產生呢？ 第一個會想到的候選人是光受器（photoreceptor）。畢竟植物一定是使用光受器來感應光的強度與波長，所以研究團隊就先用了不同波長的光來測試。 測試的結果發現，白光與紅光都可以產生局部與全身的氣孔關閉，但綠光與藍光就不能引發這個反應。由於過去的研究已經知道藍光可以讓氣孔開啟，所以藍光不能讓氣孔關閉好像也不是太讓人訝異；但過量的藍光畢竟與適量的藍光是兩回事。不過研究團隊還是測試了一下藍光是否能干擾過量紅光所造成的氣孔關閉現象，結果是沒有影響。 由於過去也有一些研究發現，在阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）中，光敏素B與過量紅光導致氣孔關閉這件事有關，所以這次再度觀察到過量紅光可以使氣孔關閉，也只是再次地確認了這個現象與光敏素（或許就是光敏素B）之間的關係。由於光敏素最經典的反應是紅光與紅外光的可逆性（R/FR reversibility），所以研究團隊便以紅光/黑暗、黑暗/紅外光、紅光/紅外光各30秒交替照射10分鐘的方式，來觀察氣孔是否會關閉。結果有點出乎意料：雖然「紅光/黑暗」組的氣孔的確關閉了，但是「紅光/紅外光」組與「黑暗/紅外光」組的氣孔也都關閉了。由於

  DNA與組蛋白（histone）形成染色質。圖片來源： 維基百科 。 表觀遺傳學（epigenetics）--指得是不透過改變DNA序列但仍能遺傳到下一代的現象--最近這幾年很熱門。其中一種機制是透過改變DNA纏繞組蛋白（histone）的方式，造成基因表達的改變。 我們的遺傳物質是由DNA構成，但這些長長的DNA在細胞中藉著組蛋白們的幫助，井然有序地纏繞起來。每146鹼基對的DNA纏繞著由八個組蛋白所構成的結構（這八個組蛋白為H2A, H2B, H3, H4），形成所謂的「核小體」（nucleosome），一個個的核小體之間又有組蛋白H1將它們連起來。當某一段DNA被甲基化或它所纏繞的組蛋白被甲基化時，會使得DNA的結構更加縮緊或鬆開。如果是縮緊（形成所謂的「異染色質」[heterochromatin]），那麼這一段基因就不能被轉錄（transcription），所以也不會被表現；如果是鬆開（形成所謂的「真染色質」[euchromatin]），那麼這一段基因就可以透過轉錄被表現出來。 這類的機制，過去比較有名的是DNA的甲基化（methylation），而最近發表在《自然》雜誌上的研究發現了細胞可以透過將組蛋白H3的第九個胺基酸（離胺酸）甲基化，使該區段的染色質成為異染色質，從而使細胞對咖啡因產生抗性。 來自愛丁堡大學的研究團隊，以裂殖酵母（ Schizosaccharomyces pombe ）為實驗材料，將裂殖酵母以咖啡因處理後，裂殖酵母會因為組蛋白H3的第九個胺基酸甲基化（H3K9me）而對咖啡因產生抗性。 裂殖酵母除了對咖啡因產生抗性，H3K9me的變化也使它們的兩個酵素的表現改變：其中負責將H3K9me上的甲基移除的去甲基酶（demethylase）Epe1的表現會減少，而乙醯轉移酶（acetyltransferase）Mst2的表現會上升。Epe1表現減少使得H3K9me的改變可遺傳到下一代，使得這些對咖啡因有抗性的裂殖酵母，在細胞分裂後仍對咖啡因有抗性。 有趣的是，這些對咖啡因有抗性的裂殖酵母，對某些抗真菌的藥劑也有抗性：這讓研究團隊們想到，如果能應用到高等植物：也就是說，如果被咖啡因處理過的植物，也對咖啡因產生抗性、從而對某些抗真菌的藥劑產生抗性的話，未來可以應用這個現象，在噴灑抗真菌藥劑時，或可提高使用的劑量？當然這只是一個想法，能不能實際應

  杜蘭小麥。圖片來源： 維基百科 。 氣候變遷造成洪水、乾旱、熱浪等天災出現得更頻繁，也會刺激造成病蟲害病菌與害蟲的繁殖。這些對於糧食生產都會造成重大影響，因為現在種植的作物品系，都是過去培育出來的，而過去並沒有這麼多的天災，病蟲害或許也不那麼劇烈。因此，培育可以耐洪水、乾旱、熱浪、病蟲害等的新品系，就成為當務之急。 但是，過去的這些作物品系，都是從數千年前乃至一萬年前的某一或某些品系雜交培育出來的，如果繼續以它們為父母本，真的能夠培育出具有這些特性的新品系嗎？ 這讓科學家們將眼光轉向這些作物的野生種。這些作物的野生種們原本都是野草，目前有許多仍存在於野外。在沒有人呵護它們的狀況下，這些野草們繼續過著自立自強的生活，是否在這長久的歲月中，又取得了什麼特殊能力呢？或者說，在野草們被人類選擇並育種成為作物的過程中，會不會有些耐天災、抗病蟲的基因也無意識地被選掉了呢？畢竟育種通常只會著眼於少數的性狀，其他沒有著眼的性狀（如耐天災、抗病蟲），就算被篩選掉了也不知道。 因為想要知道從野生種取經是否可行，一個國際的研究團隊選取了杜蘭小麥（ Triticum durum ）的野生種與栽培種進行比對。為什麼選取杜蘭小麥，是因為這種小麥是製作義大利麵的原料。杜蘭小麥蛋白質含量超過13%，為所有小麥品系中最高筋的，在國際市場上的價值也最高。 研究團隊比較了60個不同品系的杜蘭小麥。第一組的20個是來自九個不同國家（包含了澳洲、美洲、歐洲與非洲）的杜蘭小麥品系，第二組的20個則是由國際乾旱地區農業研究中心（ICARDA）開發出來的新品系，第三組的20個則是將杜蘭小麥與野生種雜交後取得的品系。 比較的結果發現，第三組有三分之一的品系可對抗小麥葉枯菌（ Zymoseptoria tritici ，引起麥類葉斑病），但是無法抵抗由 Pyrenophora tritici‐repentis 引起的黃斑病。 而在抗旱與耐熱上，第三組在乾旱的狀況下果實顯著地較其他兩組大，在高溫時的產量比其他兩組要高了42%。而在缺氮的狀況下，第三組表現得也比另外兩組要好得多。 聽起來第三組好像很棒是不是？但是當研究團隊試著用這三組的杜蘭小麥來製作義大利麵時，第三組卻是最不適合製作的。真漏氣。 當然，這個研究只是開始而已，畢竟育種是長期的努力，未來育種專家們應該可以從第三組的杜蘭小麥品系、或從其他與野生種雜交取得的

  圖片來源：維基百科 植物是光合自營生物。從過去的研究我們知道，植物以光敏素（phytochrome）、向光素（phototropin）與隱花色素（cryptochrome）來感應光，然後啟動一連串的反應：如趨光作用（phototropism，植物的莖向光生長、根背光生長等反應）、光型態發生（photomorphogenesis，子葉開展、葉綠體完成發育、胚軸延長受到抑制等反應）與光合作用（photosynthesis）。過去的研究，對於從光受器（photoreceptor）感應光到啟動光合作用這部分的連結著墨較少，對於如光型態發生與趨光作用的發現較多。 當光受器感應到光，光敏素與隱花色素會讓一個名叫COP1（CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1）的E3泛素連接酶去活化。而COP1去活化會釋放出另一個叫做HY5（ELONGATED HYPOCOTYL5）的bZIP轉錄因子，接著HY5便會去調節一些基因的表現：這些基因有些是跟光型態發生有關，但其中也有一些是跟葉綠素（chlorophyll）以及類胡蘿蔔素（carotenoid）合成有關。HY5也跟花青素（anthocyanin）的合成有關，所以它與光保護作用（photoprotection）也有一些關係。 最近中國的研究發現，HY5會辨認一個稱為 HCF173 （ HIGH CHLOROPHYLL FLUORESCENCE173 ）的基因的啟動子，使這個基因的表現量增加。由於HCF173會使植物合成更多的光系統II（photosystem II）蛋白質D1，所以使它表現量上升最後便會導致植物合成更多的D1蛋白質，由於D1蛋白質是組成光系統II不可缺少的成員，這使得植物可以進行更多的光合作用。 這個研究發現，讓光受器與光合作用之間到底是怎麼連結的，又添加了一筆記錄。 D1蛋白質是光系統II中非常重要的蛋白質。在光合作用中，當位於光系統II的反應中心葉綠素（reaction center chlorophyll）將電子傳遞給下游的主要電子接受者（primary electron acceptor），啟動光反應的電子傳遞鏈後，反應中心葉綠素會先從D1蛋白質取得電子，如此一來反應中心葉綠素才能回復到電中性，繼續進行下一輪的電子傳遞。而D1蛋白質所缺少的電子會由產氧複合體（OEC，oxygen e

  圖片來源： 維基百科 。 當有人在山裡失蹤時，如果確知此人已經罹難，找遺體就好比大海撈針。最近美國的田納西大學的研究團隊想到了一個方法：利用植物來尋找人類遺體。 怎麼說呢？當人往生後開始腐敗時，細菌與真菌分解遺體導致氮元素的釋出。因為氮元素是植物的必需元素，且在環境中經常不足，所以在植物吸收了氮元素以後，應該會造成光合作用變得更旺盛。過去的研究也知道，光合作用旺盛的植物，會產生比較多的紅色螢光（葉綠素進行光合作用的副產物），同時葉片的反射也會有不同。 可是，會釋放出氮元素的不只是人類的遺體，其他動物的遺體也一樣會釋出氮元素啊？研究團隊認為，如果除了監測螢光與葉片反射之外，可以再加上監測一些只有人會發出的化學信號--例如說，人吃的東西裡面可能有比較多的食品添加物、或者這個人抽煙所以體內有尼古丁等化學物質--這樣是不是就可以更準確的偵測到人類遺體的存在呢？ 想法是很有趣，只是不知道實際上是否可行...但這個研究讓筆者想到，小時候長輩都說「夜總會」附近的竹林的竹筍都長得又大又肥，大概也是相同的道理。 參考文獻： Holly Brabazon, Jennifer M. DeBruyn, Scott C. Lenaghan, Fei Li, Amy Z. Mundorff, Dawnie W. Steadman, C. Neal Stewart. Plants to Remotely Detect Human Decomposition? Trends in Plant Science, 2020; DOI: 10.1016/j.tplants.2020.07.013

  番茄細菌性斑點病。圖片來源： 維基百科 。 番茄細菌性斑點病（Bacterial speck disease）是由丁香假單胞菌（ Pseudomonas syringae ）所引起的疾病。因為這種細菌偏愛冷涼的氣候，最近這幾年在紐約造成了相當大的危害。過去雖然有一個基因 Pto 可抗丁香假單胞菌，但隨著時間過去，似乎也不再有效了。 最近美國康乃爾大學的研究團隊在野生番茄中找到了一個新的抗病基因。這個被稱為 Ptr1 的基因（ Pseudomonas tomato race 1 ），是在一次丁香假單胞菌感染大爆發中發現的。2015年的這次大爆發，幾乎把所有的實驗植物全部給滅了--除了兩株野生品系的類番茄茄（學名為 Solanum lycopersicoides ）。 研究團隊在這兩株類番茄茄中找到了導致抗病性的基因， Ptr1 。Ptr1蛋白會辨認丁香假單胞菌的AvrRpt2蛋白，從而導致抗性。蘋果與阿拉伯芥中也有這個基因，這使得它們可以抵抗丁香假單胞菌；但栽培種的番茄中的這個基因是沒有功能的。 找到了這個基因，讓研究團隊大為振奮。如果在過去，可能得想辦法讓番茄與類番茄茄雜交，才能把這個基因帶過去；但要讓這兩個植物雜交、再經過選育產生優良後代是非常困難的事：2004年的一個 研究 發現，這兩個植物雜交後的結實率大約只有四成，再以栽培品系番茄回交後，結實率更低。所幸現在有CRISPR，所以研究團隊接著打算以CRISPR技術，將番茄裡面不具功能的 Ptr1 基因改造，讓它重振雄風。 參考文獻： Carolina Mazo‐Molina, Samantha Mainiero, Benjamin J. Haefner, Ryland Bednarek, Jing Zhang, Ari Feder, Kai Shi, Susan R. Strickler, Gregory B. Martin. Ptr1 evolved convergently with RPS2 and Mr5 to mediate recognition of AvrRpt2 in diverse solanaceous species. The Plant Journal, 2020; 103 (4): 1433 DOI: 10.1111/tpj.14810

  高粱。圖片來源： 維基百科 。 耐旱、耐澇、又耐鹼的高粱（ Sorghum bicolor ），是非洲、中美洲與南亞的重要穀物。原產自非洲北部的高粱，大約於公元二世紀初馴化。兩千年來的選育，目前分為穀物高粱、動物吃的草高粱、製糖漿的甜高粱（在大陸南方稱為甜蘆粟）以及用來作掃帚與刷子的高粱這四大類。在中國與台灣，高粱主要做為飼料與釀酒作物，由高粱釀造而成的白酒相當受歡迎，在台灣以「金門高粱酒」之名風行全台灣。 高粱開花的時候會長出成對的小穗（spikelet），但只有其中一個小穗會長出果實（稱為SS小穗）。不結果的「公的」小穗（稱為male或staminate spikelet）沒有芒（awn）。由於這樣的「公」小穗在其他的禾本科植物（如水稻、小麥）並沒有觀察到，這讓研究團隊感到非常好奇：到底這個小穗的功能是什麼呢？是否能對它進行什麼改造讓高粱的產量提升？這是個很有趣的問題。 最近美國的研究團隊發現，這個「公」小穗會進行光合作用，而且以放射性元素標定時，觀察到「公」小穗的光合作用產物幾乎都運到會結果的SS小穗去。當研究團隊把這個「公」小穗移除後，SS小穗的種子重量下降了9%，也顯示了「公」小穗對種子的產量有一定的影響。同樣的現象，在與高粱同屬於須芒草族（或者說高粱族，Andropogoneae）的遠親植物裡也可觀察到。 所以，雖然「公」小穗不結果，但是它對高粱的產量還是很重要的！ 參考文獻： The Plant Cell. DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.20.00424

  掛滿菟絲子的植物。圖片來源： 維基百科 。 俗稱巫師的網、惡魔的頭髮或絞殺草的菟絲子（dodder）屬於菟絲子屬（ Cuscuta ），過去被分類到葫蘆科，近年來則被分類到旋花科。全世界菟絲子屬的植物共約200種，而且全部都是寄生植物。菟絲子沒有根、完全或幾乎沒有葉片，也沒有葉綠體，植株以吸器（haustorium）侵入寄主植物的韌皮部吸取養分。該屬遍布世界各地的溫帶和熱帶地區，亞熱帶和熱帶地區的物種多樣性最高，溫帶則僅有少數幾種。 過去的觀察發現，菟絲子會在寄主植物開花時也同時開花；這讓它們不僅可以接受被寄主植物吸引過來的媒介昆蟲同時授粉，同時也可以充分利用宿主植物在授粉後大量合成的養分來滋養自己的種子。由於一般植物是以葉片來偵測光週期，從而合成一個稱為FT（FLOWERING LOCUS T）的蛋白質，再以維管束運送到其他部位來調節開花，對於葉片退化到幾乎或完全沒有葉片的菟絲子，到底是怎麼偵測到光週期並合成FT，就令人感到非常好奇了。 德國普朗克研究所的研究團隊猜想，會不會菟絲子是「偷聽」寄主植物的信息，來讓自己與寄主植物同時開花呢？畢竟過去對澳洲菟絲子（ Cuscuta australis ）的基因體研究發現，澳洲菟絲子的許多與調節開花相關的基因都已如付闕如。為了要測試他們的猜想是否正確，首先研究團隊讓澳洲菟絲子感染突變種寄主植物。這寄主植物因為 FT 基因有突變，所以開花的時間與野生種不同；結果寄生在它上面的澳洲菟絲子，開花的時間也與野生種不同，但與突變種寄主植物相同。 接著，研究團隊想看看菟絲子是否借用了寄主植物的FT蛋白。於是他們把寄主的 FT 基因連結上綠色螢光蛋白（GFP）的基因，如此一來所產生的FT蛋白就會發出綠色螢光；如果菟絲子借用了寄主植物的FT蛋白，就會在菟絲子體內看到綠色螢光標記。結果發現，綠色螢光標記真的跑到澳洲菟絲子體內了。 這兩個實驗證實，澳洲菟絲子（或許是所有的菟絲子）藉由直接使用宿主植物的FT蛋白來調節自己的開花時間。從最簡單的寄生生物噬菌體到高等寄生生物菟絲子，我們都可以看到寄生生物直接利用宿主蛋白的例子，實在是非常有趣。 參考文獻： Shen, G., Liu, N., Zhang, J., Xu, Y., Baldwin, I. T., Wu, J. Cuscuta australis (dodder) parasite

大部分的模式植物（擬南芥、煙草、番茄）都是C3植物。所謂的C3植物，指得是在大氣中將二氧化碳抓下來以後，直接將這個二氧化碳與核酮糖1,5-二磷酸（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）進行反應，產生兩個三碳的化合物「3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）」。而C4植物並不直接將抓下來的二氧化碳與RuBP進行反應，反而先把二氧化碳與磷酸烯醇丙酮酸（PEP，phosphoenolpyruvate）進行反應，產生四碳的化合物。也就是因為固碳後第一個產物不同，所以進行前者形式代謝的植物被稱為C3植物，進行後者形式代謝的植物被稱為C4植物。雖然大部分的模式植物是C3植物，但近年來隨著氣候變遷，耐旱又耐熱的C4糧食作物（粟、玉米、御穀、高梁）愈來愈重要，但它卻缺少一個適合的模式植物。 當然，過去也不少人以玉米作為模式植物，但它的缺點是植株大、生命週期長。高梁、粟與御穀也有同樣的缺點。最近由跨國的研究團隊找到了一個突變種的粟，它的生命週期短且植株矮小，很適合在實驗室裡大量種植。 右為突變種的粟。 圖片來源：Nature Plants 當然，研究團隊對於這個突變種的粟（研究團隊將它命名為xiaomi，我稱它為迷你粟）為什麼會提早開花又長得這麼嬌小很感興趣，分析的結果發現迷你粟其實是光敏素C（phytochrome C）的突變種。突變種無法產生具有功能的光敏素C蛋白。 光敏素是植物的光受器（photoreceptor），主要感受紅光與紅外光。光敏素C在擬南芥中被發現與開花週期有關。有趣的是，在擬南芥中光敏素C並不是所謂的「主要光敏素」（以擬南芥為例，A、B、C、D、E五個光敏素中，光敏素A與B為主要光敏素），但在粟裡面卻可以產生這樣大的影響。 研究團隊除了將迷你粟的基因體定序完成，也對迷你粟的十一種不同組織進行了轉錄體的定序。當然，擬南芥之所以能成為受歡迎的模式植物，還有另一個原因是它很容易轉殖；若轉殖迷你粟也相對容易的話，那麼它也可望成為受歡迎的C4模式植物。 參考文獻： Nature Plants. https://doi.org/10.1038/s41477-020-0747-7