混血的RuBisco大勝純種

 

RuBisco. 圖片來源：維基百科。

RuBisco（D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）是負責光合作用（photosynthesis）碳反應（carbon assimilation reactions，又稱為卡爾文循環[Calvin cycle]）的第一個酵素，它負責把二氧化碳抓下來，與1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）反應後轉換為兩個三碳化合物3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）。

光合作用則是植物將二氧化碳轉為糖類的一組反應。光合作用可分為光反應（light reactions）與碳反應。光反應負責把光能轉換為化學能（ATP，三磷酸腺苷）與電子（NADPH，菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），碳反應負責把二氧化碳還原為三碳糖3-磷酸甘油醛（glyceraldehyde 3-phosphate，G3P），過程中需要光反應提供還原二氧化碳所需要的電子與能量。

過去的研究發現，RuBisco有許多「毛病」，毛病之一就是它會把氧氣當作二氧化碳來用，結果就造成RuBP的氧化，產生一個3-PGA與一個兩碳的2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2-磷酸乙醇酸細胞無法使用，為了回收它，細胞必須消耗ATP與氧氣，整個過程稱為「光呼吸作用」（photorespiration）。

毛病之二是它的活性並不高。若以C3植物（如水稻、小麥）與C4植物（如高粱、玉米、甘蔗、粟）來比較，C3植物的RuBisco活性低於C4植物，但C4植物的RuBisco對二氧化碳的親和力低於C3植物，且會受到氧氣的抑制--不過因為C4植物的RuBisco位於不會接觸到氧氣的髓鞘細胞（bundle sheath cell），而且C4植物自帶濃縮二氧化碳的機制（蘋果酸去氫酶，malate dehydrogenase），所以一般來說不是問題。

RuBisco是由八個大次單元（large subunit）與八個小次單元（small subunit）所構成的複合體，大次單元負責進行固碳反應（RuBP+CO₂ → 2 3-PGA），小次單元的功能目前被認為是負責調控大次單元的活性。由於過去有些研究發現，不同的RuBisco其活性不同，而最大的不同常發生在小次單元；因此最近神戶大學的研究團隊，決定要試試看是否能藉由調整小次單元，來改變RuBisco的活性。

研究團隊發現，當他們在水稻中表現高粱的小次單元基因時，這個同時表現水稻以及水稻/高粱RuBisco的轉殖植物，其光合作用的效率是控制組（單純表現水稻RuBisco）的一倍半。當他們用CRISPR把轉殖植物中的水稻小次單元基因給剔除後，單純表現水稻/高粱RuBisco的轉殖植物，其光合作用的效率是控制組（單純表現水稻RuBisco）的兩倍。

到底這個混血的RuBisco有什麼秘密呢？研究團隊以X光繞射觀察混血與純種的RuBisco，發現混血的RuBisco其催化位址（進行酵素反應的中心）有個稱為RbcS βC的結構，小次單元的第102個胺基酸就位於這個結構中，而在水稻第102個胺基酸是異白胺酸（isoleucine）但在高粱中是白胺酸（leucine）。由於白胺酸比異白胺酸要小一點點，研究團隊認為這可能是為什麼混血RuBisco的活性比純種要高的原因。當然後續還需要更多的研究來釐清這點，但是如果小次單元上的第102號胺基酸真的是重點的話，未來可以用CRISPR來改良水稻的小次單元，讓水稻--或許甚至包括其他的C3作物--可以藉此進行光合作用效率的改良，以產生產量更高的作物。

參考文獻：

Hiroyoshi Matsumura, Keita Shiomi, Akito Yamamoto, Yuri Taketani, Noriyuki Kobayashi, Takuya Yoshizawa, Shun-ichi Tanaka, Hiroki Yoshikawa, Masaki Endo, Hiroshi Fukayama. Hybrid Rubisco with Complete Replacement of Rice Rubisco Small Subunits by Sorghum Counterparts Confers C4-Plant-like High Catalytic Activity. Molecular Plant, 2020; DOI: 10.1016/j.molp.2020.08.012