光合作用的循環電子傳遞（cyclic electron flow）的調節

 

圖片來源：維基百科

光合作用（photosynthesis）分為光反應（light reaction）與碳反應（Calvin-Benson cycle）。其中光反應為將陽光的光能轉換為化學能（ATP）與電子（NADPH）的過程。光能由光系統I或光系統II接收並轉換為電子進行傳遞，傳遞的過程中部分的能量被細胞色素b6f複合體（cytochrome b6f complex）擷取，提供植物將氫離子（H⁺，proton）由葉綠體的基質（stroma）運輸到類囊體腔（thylakoid lumen）中，製造氫離子梯度（proton gradient），以提供ATP合成酶（ATP synthase）用來合成ATP；電子本身最後被傳送給NADP，產生NADPH用來在碳反應中做為還原電子使用。

上述的過程（稱為線性電子傳遞linear electron flow）並非光反應唯一會進行的反應。除了線性電子傳遞，植物也會進行所謂的循環電子傳遞（cyclic electron flow）：電子在由光系統II→細胞色素b6f複合體 →光系統I之後，不將電子運送給Fd-NADP⁺還原酶來產生NADPH，而是將電子送給一個Fd-PQ還原酶。由於接著Fd-PQ還原酶會把電子交還給細胞色素b6f複合體，所以被稱為循環電子傳遞。

循環電子傳遞到底有什麼樣的功能，目前還沒有定論。有些科學家認為植物用它來調節能量（ATP）與電子（NADPH）的產生比率，也有些科學家認為循環電子傳遞有保護植物免於被過量光能傷害的功能。不管怎麼說，近年來的研究卻發現了幾個基因與循環電子傳遞的調節有關。

第一個被發現的基因是PGR5（PGR=protein gradient）。缺少PGR5的阿拉伯芥無法形成氫離子梯度，也就是說PGR5為光反應所必須。但是PGR5長得一點都不像電子運輸蛋白，這就引起了科學家們的興趣。

後續的研究發現了另一個基因稱為PGRL1（PGR5-like 1）。研究團隊發現，缺少PGRL1會造成PGR5不穩定，但缺少PGR5並不會影響PGRL1的穩定性。

最近又發現了另一個基因PGRL2。研究團隊發現，缺少PGRL2對光合作用沒有影響，但是在植物中過量表現PGRL2會使PGR5的穩定性下降。同時缺少PGRL2與PGRL1的植物還是有循環電子傳遞，但是這個雙突變株長得比因缺少PGR5而無法進行循環電子傳遞的突變株慢。

因此，研究團隊認為：PGRL1是PGR5的推動者，而PGRL2則可能在沒有PGRL1時會推動PGR5的分解；當同時缺少PGRL2與PGRL1時，PGR5會過度活化，對植物造成傷害。

參考文獻：

Thilo Rühle, Marcel Dann, Bennet Reiter, Danja Schünemann, Belen Naranjo, Jan-Ferdinand Penzler, Tatjana Kleine, Dario Leister. PGRL2 triggers degradation of PGR5 in the absence of PGRL1. Nature Communications, 2021; 12 (1) DOI: 10.1038/s41467-021-24107-7