老葉的植物王國

  植物的氣孔。圖片來源： 維基百科 植物的氣孔什麼時候會關閉呢？大家的回答幾乎都是：缺水的時候。當植物缺水時，因為膨壓（turgor pressure）降低或/及因為離層酸（ABA，abscisic acid）的作用，會使得保衛細胞（guard cell）的水分往周圍的細胞滲透出去，使保衛細胞失去膨壓，於是氣孔就關閉（如上圖右）。 但其實植物在受到感染的時候，也會關閉氣孔。這個作用，或許可以理解為防止有更多病原進入植物內部的一種措施，就像我們現在為了防堵SARS-CoV-2藉由感染者進入國境所採取的邊境管制一樣。究竟是什麼機制讓植物在受到感染時關閉氣孔呢？最近馬里蘭大學的研究發現了關鍵的蛋白質：OSCA1.3。 OSCA1.3是一個鈣離子通道蛋白。當受體相關的細胞激酶BIK1受到來自病原體的刺激（如細菌的鞭毛蛋白）時，BIK1會磷酸化OSCA1.3的胺基端。磷酸化的OSCA1.3接著便會打開，讓鈣離子進入保衛細胞，啟動一連串的反應，最後的結果就是氣孔關閉。 而OSCA1.3會不會也受到離層酸的影響呢？研究團隊測試後發現，OSCA1.3只聽BIK1的。所以OSCA1.3是專屬於病原體入侵時的氣孔關閉反應。 參考文獻： Kathrin Thor, Shushu Jiang, Erwan Michard, Jeoffrey George, Sönke Scherzer, Shouguang Huang, Julian Dindas, Paul Derbyshire, Nuno Leitão, Thomas A. DeFalco, Philipp Köster, Kerri Hunter, Sachie Kimura, Julien Gronnier, Lena Stransfeld, Yasuhiro Kadota, Christoph A. Bücherl, Myriam Charpentier, Michael Wrzaczek, Daniel MacLean, Giles E. D. Oldroyd, Frank L. H. Menke, M. Rob G. Roelfsema, Rainer Hedrich, José Feijó, Cyril Zipfel. The calcium-permeable channel OSCA1.3 regulates pla

 最近從朋友那裡收到了這張圖... 這張圖說，玉米果實超過12排的都是基改（大陸稱為轉基因）玉米。從圖片上的文字是簡體來看，顯然是從大陸傳過來的資訊，但不管資訊從哪裡來，這資訊是真的嗎？ 首先我們先從邏輯上來判斷。什麼決定玉米果實有幾排？顯然不是製造基改玉米的基因。目前的基改玉米，大多都是帶有蘇力菌的抗蟲基因的Bt玉米。Bt玉米是植入蘇力菌的cry基因，而這個基因的作用是讓食用它的昆蟲腸穿孔死亡，並不會影響玉米的排數。 當然，可能會有讀者說，或許當初製作基改玉米的生技公司就選用了多於12排的玉米來植入這個基因，所以我們還是可以用這個標準來判別啊？ 別忘了一件事：生技公司選用的品系，當然是目前受歡迎的品系；他們不會特別去選一個不怎麼受歡迎的品系來製作基改玉米。也就是說，就算當初選來製作基改玉米的品系它的果實真的是多於12排好了，肯定也有非基改的版本在市面上流通，怎麼能以此來判別誰是基改、誰是非基改呢？ 當然光靠邏輯，可能還不能說服大家；我在網路上查了一下發現，有一篇一樣是來自大陸的闢謠文章（有興趣的朋友可以去看一下， 連結 在此），裡面提到： 『 甜玉4號，它的穎果排數為14，1992年通過北京市農作物品種委員會審定通過的雜交甜玉米品種；其二是登海9號，它的穎果排數為16，1994年由山東省農科院雜交育成並在多地開始規模化試種；其三是興農998，它的穎果排數為20排，2003年開始規模化試種的雜交種。...轉基因玉米最早被商品化種植的時間是1995年（在美國種植），甜玉4號、登海9號都早於這個時間。所以這些玉米雜交種實例可以證明「只有穎果少於12排的玉米才是非轉基因，多於12排的玉米都是轉基因！」是謠言！ 』 事實上，因為大家喜歡果實大的玉米，所以多於12排的玉米很常見。 網友補充： 1. 玉米排數正常是偶數，這根雌花形成有關。如果不是偶數，就是授粉不完全。 2. 農友種苗公司育成的「 華珍二號 」，其果實是12排或14排，但它是貨真價實的非基改玉米。 3. 根據台南農改場的 資料 ，肯定多於12排的玉米有：      硬質玉米： 台南16號 （14-16）、 台南20號 （16）、 台南29號 （14-16）、 台南30號 （14-16）      甜玉米： 台南27號 （14-16）、 台南28號 （14-16）      另外還有一些是可能會多於12排的，就不列

  圖片來源：維基百科 扣掉動物食用的部分，稻米是世界第二大穀物。根據聯合國農糧署的資料，2018年全世界稻米產量為7.82億噸，東亞產量為2億3千1百08萬公噸，約為29.6%。臺灣2018年稻米產量為194萬9769公噸，約佔東亞產量的0.84%。 世界不同區域種植的水稻種類/品系也有不同。在南亞與西非種的是可以耐洪水的深水稻（deepwater rice），在其他地區種植的則大多是一般的水稻。深水稻在洪水來臨的時候會進行節間（葉子在莖上附著的位置稱為節，兩個節之間的莖就是節間）的延長，讓它的莖長到水面以上，可以持續地呼吸而不會窒息而死。但一般水稻在洪水來臨時就不會進行這樣的反應了。 最近日本名古屋大學的研究團隊發現了兩個與水稻節間延長相關的基因： ACCELERATOR OF INTERNODE ELONGATION 1 ( ACE1 ) 與  DECELERATOR OF INTERNODE ELONGATION 1 ( DEC1 )。這兩個基因在水稻中互相拮抗，從而影響水稻的節間延長。 在深水稻中，吉貝素（GA，gibberellic acid）與 ACE1 會共同作用來使水稻的節間延長。一般水稻缺少有功能的 ACE1 基因。而深水稻與一般水稻都有 DEC1 基因：在深水稻中，淹水或是吉貝素都可以抑制 DEC1 的表現，讓節間停止延長；但是在一般水稻中， DEC1 並不會受到淹水或吉貝素的影響。 到底吉貝素在不同水稻種類/品系中是如何調節這兩個基因的表現，以及這兩個基因是透過什麼樣的機制來影響水稻的節間延長，還需要進一步的研究。另外，研究團隊也發現其他的禾本科植物--如大麥--也有這兩個基因。到底這兩個基因在其他禾本科植物扮演什麼樣的角色，也很值得探討。 參考文獻： Keisuke Nagai, Yoshinao Mori, Shin Ishikawa, Tomoyuki Furuta, Rico Gamuyao, Yoko Niimi, Tokunori Hobo, Moyuri Fukuda, Mikiko Kojima, Yumiko Takebayashi, Atsushi Fukushima, Yasuyo Himuro, Masatomo Kobayashi, Wataru Ackley, Hiroshi Hisano, Kazuhiro S

  藍綠菌 S. elongatus PCC 7942 圖片來源： 維基百科 因為地球的一天大約是24小時，所以地球上的生物，除非一直生活在暗無天日的環境中，都具有大約24小時的生物時鐘（circadian rhythm）。雖然生物時鐘運作的機制一直引起許多科學家的興趣，但仍有許多待解的謎題。 藍綠菌（cyanobacteria）的生物時鐘可說是最簡單的了：它只包含了三個蛋白質，KaiA、KaiB與KaiC。其中KaiC是個腺核苷水解酶（ATPase），它即使在試管中也能維持24小時的節律性。 美國德州東南大學的研究團隊發現，將KaiC的第402個胺基酸（在野生種中為酪胺酸tyrosine）突變，可以延長或縮短藍綠菌的生物時鐘。一開始研究團隊是以化學致突變劑甲磺酸乙酯（EMS）讓藍綠菌 S. elongatus PCC7942產生突變，然後從中尋找生物時鐘縮短或拉長的個體。 結果研究團隊發現了一個KaiC的突變株：Y402C（酪胺酸突變為半胱胺酸），這個突變株的生物時鐘拉長為85小時。接著研究團隊測量了Y402C的腺核苷水解酶節律性，發現這個突變蛋白質需要103小時來完成一個循環。 這讓研究團隊非常好奇，於是接著研究團隊把這個位置（402）以其他19種胺基酸來取代，並測量這些突變蛋白質的腺核苷水解酶節律性與生物時鐘長度。研究團隊發現，大致上來說，佔據這個位置的胺基酸體積愈小，該藍綠菌的生物時鐘長度就愈長。不過具有最長的生物時鐘的突變株並不是Y402G（酪胺酸突變為甘胺酸），而是Y402P（酪胺酸突變為脯胺酸）。研究團隊認為，可能是從酪胺酸突變為甘胺酸造成蛋白質結構不穩定的關係。腺核苷水解酶節律性的研究也發現，胺基酸體積愈小，腺核苷水解酶節律長度就愈長。與酪胺酸最相似的苯丙胺酸，其生物時鐘長度也最接近野生種（24小時）。 雖然KaiC在試管中不需要KaiA與KaiB也有節律性，但在藍綠菌中要展現出生物時鐘，KaiA與KaiB是必不可少的。究竟KaiC是如何藉著改變腺核苷水解酶的活性，來影響它與其他兩個蛋白質的互動，達成調節生物時鐘的目的，是研究團隊接下來的重要課題。 參考文獻： Kumiko Ito-Miwa et. al.,PNAS August 25, 2020 117 (34) 20926-20931

釀酒葡萄。圖片來源： Wiki 雖然玉米是全世界產量第一的作物，但要說最有價值的作物，葡萄絕對是當之無愧的！只要想到 2017年最貴的葡萄酒 價格超過台幣48萬，我想大家都會同意這句話：葡萄是最有價值的作物。全世界有八百萬公頃的土地用來種植葡萄，大部份都用來釀酒，只有少部份用來製作葡萄乾與提供鮮食。 原產於歐洲與中亞的葡萄大約在六千到八千年前於近東馴化，接著向歐洲大陸傳播；數千年來，透過雜交與無性繁殖（扦插與嫁接），全世界已有超過一萬個品系；在美國農業部（USDA）的種源庫中，也存有大約一千個品系。但是這些品系，有些是同系異名、有些只有極少的資訊。為了釐清它們之間的關係以減少混淆，同時方便未來育種選拔使用，研究團隊挑選了9,000個葡萄的單核苷酸多型性（SNP，single nucleotide polymorphism）位址組成陣列（array），用來進行全基因組關聯性（GWA，genome-wide association）分析。 美國農業部的種源庫中共有950個栽培品系葡萄（ Vitis vinifera subsp. vinifera ）與59個野生品系葡萄（ Vitis vinifera subsp. sylvestris ）。950個栽培品系葡萄中，451個為鮮食品系、469個為釀酒品系，另有30個屬於未知品系。 分析發現，在這一千多個品系中，551個可在種源庫裡找到它的複製體（clone）；最誇張的一個品系（皮諾 Pinot），在種源庫中有另外16個！扣掉這些複製體，種源庫中的栽培品系葡萄只有583種；而其中有399個在種源庫中沒有重複。除了複製體之外，分析的結果也發現，74.8%的品系與至少一個品系有親緣關係；有些是親子、有些是兄弟姊妹。 栽培品系的葡萄，其基因多樣性比野生品系的葡萄低；當然這是意料中的結果，所以並不會太驚訝。西方的栽培品系葡萄與西方野生品系葡萄親緣較近，進一步確認了史料上提到的：葡萄在2,800年前傳入歐洲後，曾與歐洲本地的野生品系葡萄雜交。而傳到歐洲的栽培品系葡萄並不是西方栽培品系，而是東方栽培品系；這也在這次的分析中，發現西方栽培種並沒有與歐洲野生品系葡萄發生雜交的證據來進一步確認。 所有種源庫中的葡萄，有最多複製體的是皮諾品系；而擁有最多直系親緣關係的品系則是佔美娜（Traminer），進一步確認

御穀（珍珠粟）。圖片來源： Wiki 生長在臺灣的我們，對御穀（珍珠粟， Pennisetum glaucum (L.) R. Br.）應該都相當陌生；雖然根據維基百科，御穀曾經在魏晉時傳入中國，但似乎沒有受到太多注意。不過同樣被稱為小米（millet）的黍（ Panicum miliaceum L.）與粟（ Stearia italica L.，foxtail millet）在中國都是重要的穀物，雖然在漢朝前後黍與粟逐漸被小麥與稻米取代，但直到明清仍是重要的救荒穀物。而在台灣，粟（小米）也是台灣原住民重要的穀物。 發源於西非薩赫爾（Sahel）地區的御穀，與粟同為C4植物。不過由於御穀比粟更耐旱，可以在年雨量只有250毫米的地區開花結果；因此，目前全世界有九千萬個農夫以種植御穀維生，種植面積達兩千七百萬公頃。雖然目前的資料看來御穀的產量極低（每公頃九百公斤），但部份的原因來自於它總是被種在雨量極少、其他穀類無法生長的地區的緣故。御穀蛋白質含量高（8-19%）、澱粉含量低、纖維含量高，鐵、鋅含量高於米、麥、玉米、高梁，從現代人注重養生的飲食角度看來，的確是很好的食物。 由於御穀耐旱、耐熱，且在攝氏42度以上還能開花結果，在全球預估至少將增溫攝氏2度的此刻，科學家們將眼光投向了它。透過許多實驗室的通力合作，御穀的基因體終於在今年被定序完畢。 御穀的基因體大約是1.79千兆鹼基對（1.79 Gb），共有38,579個基因。如同許多被馴化的穀物，御穀的基因體也有相當比例的重複性序列（77.2%），且如同其他作物，以LTR反轉錄轉位子居多。與其他禾本科的作物比較，御穀的重複序列比例僅低於玉米（85%）；而同樣被稱為小米的粟只有61%為重複序列。 以御穀的預測蛋白質序列與十種目前已完成定序之作物（阿拉伯芥、二穗短柄草、香蕉、大麥、粟、玉米、稻米、高梁、大豆、麵包小麥）進行比對分析後，如同預料的，御穀與粟之間的親緣最近（74.16%）、而與阿拉伯芥最遠（61.88%）。分析御穀的基因發現，與角質（cutin）、木栓質（suberin）、蠟合成的相關基因組都有明顯的擴充；這是否就是御穀之所以特別耐旱的原因呢？過去的研究發現，可以合成更多角質的阿拉伯芥的確會變得比較耐旱，而蠟質合成減少的稻米對乾旱的耐受度下降，因此由御穀的基因分析而推論這些基因的擴充應是

 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid（ACC，1-氨基環丙烷-1-羧酸）過去一向被認為是植物合成乙烯（ethylene）的前驅物。植物以 甲硫胺酸（methionine） 為原料，用ACC合成酶（ACC synthase）把一個四碳化合物從S-腺苷甲硫氨酸（AdoMet, SAM，S-Adenosyl methionine）切下，產生ACC與甲硫腺苷（methylthioadenosine）。然後ACC氧化酶（ACC oxidase）再將ACC氧化，產生二氧化碳、氰與水。 ACC。圖片來源： 維基百科 過去在研究乙烯反應的領域裡，ACC一向被用來做為乙烯的替代品。為什麼呢？因為乙烯是氣體，所以在施放上很難定量，而ACC是粉末所以定量要容易得多，再加上ACC氧化酶的反應並不是速率限制步驟（乙烯合成的速率限制步驟在ACC合成酶），所以理論上加多少ACC就應該會有多少的乙烯產生。 這一切，都可能因為最近發表於自然通訊（Nature Communication）期刊上的一篇來自美國的研究而改變。 在這個研究裡，研究團隊使用了剔除八個基因的突變株。突變株無法合成ACC（當然也無法合成乙烯），但他們發現，原先只有剔除六個基因的突變株（這個突變株還可以合成ACC，因為還有ACC合成酶）與這剔除八個基因的突變株相比，後者的結實率（seed set）明顯較低。 深入研究發現，結實率低是因為花粉管無法被吸引到胚珠去，而且這個問題即使添加了乙烯也無法改善，但是添加了ACC以後卻明顯的改善很多。這顯示了，ACC有自己的功能，而且與乙烯不同。 為什麼花粉管無法被吸引到胚珠去呢？過去的研究發現，卵旁邊的兩個助細胞（synergid cell）會分泌稱為LURE1的多肽到珠孔，吸引花粉管往珠孔的方向生長，從而完成受精。研究團隊將五個LURE1中分泌最旺盛的LURE1.2以綠色螢光蛋白標記後發現，雖然突變株的助細胞內的LURE1.2比野生種要多，但是分泌出去的卻少了許多，而這個分泌的問題可以靠著添加ACC來解決，顯示了缺少ACC使得助細胞無法分泌LURE1.2。而以基因標記的方式也發現，兩個ACC合成酶的其中一個的確是表現在胚珠。 這些結果顯示了ACC在植物裡面擔任與乙烯不同的角色，那麼ACC在植物中是否有不同的受器呢？因為ACC在動物裡可以作為離子型谷氨酸

 因為植物是光合自營生物（photosynthetic autotroph），所以感光這件事對植物來說非常重要。以模式植物擬南芥（阿拉伯芥， Arabidopsis thaliana ）為例，它至少含有五個光敏素（phytochrome）、兩個隱花色素（cryptochrome）、四個向光素（phototropin）來負責感光這件事。光敏素主要負責感應紅光/紅外光，隱花色素與向光素負責感應藍光與長波紫外光。隱花色素與胚軸的延長以及開花相關，而向光素則負責趨光性（phototropism）。 隱花色素。圖片來源： 維基百科 有意思的是，動物也有隱花色素。過去的研究發現，動物的隱花色素與生物時鐘有關，而鳥類的隱花色素則被發現可以感應磁場。 最近法國的研究發現，不只是動物的隱花色素可以感應電磁波，植物的隱花色素1（cry1）也對電磁波有反應。研究團隊以7MHz的電磁波處理擬南芥，發現這個頻率的電磁波，無論是以垂直或平行的角度，都會抑制隱花色素的功能：也就是說，有電磁波的狀況下，植物會長得比較高（呈現出沒有看到光的樣子）。當研究團隊以同樣強度的電磁波來處理隱花色素1的蛋白質時，他們也發現電磁波會影響隱花色素1的磷酸化（對隱花色素1來說，磷酸化就是活化）。 這是第一個做出受器活化會直接被電磁波影響的實驗。到底還有多少這樣的生物受器，就有待未來更多的研究發現了。 參考文獻： Maria Albaqami et. al. (2020). Arabidopsis cryptochrome is responsive to Radiofrequency (RF) electromagnetic fields . Scientific Reports.

  香蕉。圖片來源： 維基百科 最早可能是於五千年前在東南亞與巴布亞紐幾內亞馴化的香蕉，最近被發現澳洲原住民曾在2,145年前在澳洲的馬布亞格島（Mabuyag）上種植。該島位於西托雷斯海峽，非常接近新幾內亞。 這個發現，讓過去一直都認為澳洲原住民是單純的狩獵/採集社群的想法受到挑戰。由於澳洲的氣候主要受到恩索（ENSO，聖嬰-南方震盪）現象調節，降雨非常不固定，因此過去一直認為澳洲原住民並不進行農業，而是以狩獵/採集維生。 考古發現地點在馬布亞格島的Wagadagam位址。考古學家還找到了石器、薯蕷、芋頭、海龜、儒艮、魚等食物殘渣，顯示居住在當地的原住民吃得還不錯。此外，研究團隊還發現了擋土牆等農業相關設施。種種遺跡都顯示了當地是所謂的印度-太平洋農業文化遺址，由於北方就是新幾內亞，為世界農業發源地之一，所以當地的農業也有可能是從新幾內亞傳播過來的。 參考文獻： Robert N. Williams, Duncan Wright, Alison Crowther, Tim Denham. Multidisciplinary evidence for early banana (Musa cvs.) cultivation on Mabuyag Island, Torres Strait. Nature Ecology & Evolution, 2020; DOI: 10.1038/s41559-020-1278-3

  圖片來源： 維基百科 近年來，對小麥麩質過敏的人（亦即所謂的乳糜瀉Coeliac disease，約有1-0.5%的人有此現象）的患者有增加的趨勢。這也使得有些人開始懷疑，現代小麥是否與古代小麥有什麼不同，而是否就是這些不同造成乳糜瀉病人增加？ 過去最知名的關於小麥過敏的著作，可能是戴維斯醫師寫的「 小麥完全真相 」這本書。本書一出，造成許多人對小麥產生恐慌，開始尋找無麩質（gluten-free）飲食。其實大部分的人對麩質並不會過敏，而吃多了麵包會胖少吃麵包會瘦這個現象也與麩質無關，只是澱粉攝取量的問題罷了。 不管怎麼說，小麥大約有70%是澱粉，10-12%是蛋白質。而這10-12%的蛋白質中，有75-80%是麩質，主要就是兩種蛋白：醇溶蛋白（gliadin）與穀蛋白（glutenin）。而其中的醇溶蛋白又被認為是主要引起乳糜瀉的主因。 為了釐清到底是否小麥的育種造成過敏性蛋白質增加，德國的研究團隊從他們的小麥種原庫中選取了60品系的小麥來種植並進行分析。選取的範圍從1891年到2010年，每十年選取五個品系。所有的這些小麥，都在2015、2016、2017三年分別在相同的地點栽種。研究團隊決定不要施肥，這點值得注意，因為施肥會造成蛋白質含量增加。 觀察發現，老品系的小麥植株高度比新品系小麥要高了40%：老品系的小麥大約是117-153公分高，新品系的小麥則只有76-99公分高。而產量則是新品系的小麥比老品系的小麥增加了將近一倍。 分析小麥的蛋白質含量發現：因為沒有施肥，所以超過90%的小麥蛋白質含量低於10%。從1891-2010年這120年間，小麥的蛋白質含量略有下降，不過不是很明顯。深入分析後發現，醇溶蛋白在老品系小麥中含量明顯較高（從62%下降到45.7%），而穀蛋白則在新品系小麥中含量明顯較高（從17.1%上升到33.1%）。至於總體麩質含量，因為醇溶蛋白與穀蛋白一減一增，所以麩質含量並沒有明顯的變化。 整體來說，到底育種與乳糜瀉有無關連呢？看起來應該是沒有明顯關連的。整體小麥的蛋白質並沒有上升，被認為與乳糜瀉相關的醇溶蛋白含量，不但在新品系中沒有增加，反而顯著地減少了。當然商業種植小麥是會施肥的，而施肥也會造成蛋白質含量增加。這些變因是否相關呢？我想這就有待進一步的研究了。 參考文獻： Darina Pronin, Andreas Börner,

 身為光合自營生物，植物用來合成所有物質的原料都要靠光合作用來挹注。所以說光合作用是地球上最重要的代謝途徑，這一點也不誇張。 但是光合作用的一些不完美之處，也限制了植物的產能。最近伊利諾大學的研究團隊發現，透過基因工程的方法，將植物的光合作用途徑進行一些調整，可以讓作物的產量上升27%。 他們改變了兩個位置：第一個位置是在質體藍素（PC，plastocyanin），第二個位置則是在景天庚酮糖1,7-二磷酸酶（SBPase，sedoheptulose-1,7-bisphosphatase）。 質體藍素（plastocyanin）. 圖片來源： 維基百科 。 質體藍素位於光反應。對於跟光合作用不熟的朋友，在這裡簡單說一下，光合作用分為光反應（light reaction）與卡爾文循環（Calvin cycle，也稱為碳反應）。光反應把光能轉換為化學能與電子，卡爾文循環把二氧化碳捕捉下來，利用光反應的化學能與電子，將二氧化碳轉換為糖。在光反應中，質體藍素負責把從細胞色素 b 6 f 複合體（cytochrome b 6 f complex）接收過來的電子送到另一個複合體：光系統 I（photosystem I）。 這中間有什麼問題呢？原來質體藍素對光系統 I的蛋白質親和力有點高，這使得質體藍素一旦與光系統 I結合，就沒那麼快走掉。這樣一來，下一個帶有電子的質體藍素就沒辦法過來傳遞電子了。 要怎麼辦呢？研究團隊找到了藻類的細胞色素 c 6 （cytochrome c 6 ）。在藻類中，細胞色素 c 6 擔任與質體藍素類似的角色，但是它比質體藍素要有效率。事實上，藻類會同時使用質體藍素與細胞色素 c 6 ，就看藻類能從環境中得到什麼樣的礦物質：質體藍素需要銅離子，而細胞色素 c 6 需要鐵離子，才能發揮正常的功能。 景天庚酮糖1,7-二磷酸酶。圖片來源： 維基百科 。 第二個位置，景天庚酮糖1,7-二磷酸酶（SBPase）位於卡爾文循環。SBPase負責把景天庚酮糖1,7-二磷酸去掉一個磷酸根，成為景天庚酮糖7-磷酸。這個步驟是卡爾文循環裡的速率限制步驟之一，所以它進行的速率便決定了卡爾文循環可以跑多快（或者可以說，慢？）。 於是研究團隊將藍綠菌的SBPase以基因工程的方式放入植物中。結果發現，額外表達藍綠菌SPBase的植物，不僅光合作用的效率上升了，耗水率也降低了。

  退休的戴克里先。圖片來源： 維基百科 戴克里先（244-312 AD）是羅馬皇帝，他在西元284年即位，到西元305年（55歲）退休。他是第一個將羅馬帝國分為兩半：即東羅馬與西羅馬的人。當時他認為羅馬帝國已經變得太大、不方便管理，所以把整個帝國分為兩半，每一半各由兩位主皇帝（稱為奧古斯都）與兩位副皇帝（稱為凱撒）來執政。當主皇帝退休或死亡時，副皇帝繼承皇位並指定下一個副皇帝，如此一來解決了羅馬帝國長期以來決定繼任人選的問題。 當然，理想是性感的，但現實是骨感的。在他退休後，羅馬帝國即因為繼任人的私心、民眾以及元老院的不同意見，很快陷入動亂。當時還曾有人到他的宮殿去希望他出山重登帝位以弭平動亂，但他不為所動，根據英文維基百科的資料，他跟勸說他的人說： 「If you could show the cabbage that I planted with my own hands to your emperor, he definitely wouldn't dare suggest that I replace the peace and happiness of this place with the storms of a never-satisfied greed.」（如果您能向皇帝展示我親手種植的甘藍菜，他絕對不敢建議我用永不滿足的貪婪來代替這個地方的和平與幸福。） 由此可知戴克里先真的是非常喜歡種菜。但我對這裡的cabbage卻有些疑問。根據《台灣農家要覽》，真的可以稱做cabbage（甘藍菜）的品系最早在十三世紀出現，戴克里先的時代應該只有非捲心的品系，那可以稱做cabbage嗎？ 好奇的我又去查網路，用了戴克里先（Diocletian）與甘藍的拉丁文 caulis 。結果竟然讓我查到一篇期刊論文，裡面有原始的文字： Utinam Salonae possetis visere olera nostris manibus instituta, profecto numquam istud temptandum iudicaretis. 這段話，根據論文的作者的翻譯，是這樣的： If you could see at Salona the vegetables/coles raised by our hands, you surely would

棉花的根。圖片來源： Wiki 當植物在四億六千多萬年前登上陸地時，陸地上還是一片寂靜；如果我們仔細聆聽，或許可以聽到產氣微生物細微的氣泡聲，或是岩石被分解時顆粒之間移動的沙沙聲。是的，當時的陸地是微生物的天下：不論是細菌或真菌，它們佔據了每一吋土地。還要再幾千萬年，動物才會上岸，讓這個世界出現越來越多聲音。 登陸的植物，要在陸地上取得一席之地，最好的方法或許是與這些微生物共存共榮，而不是消滅它們。 或許這就是植物一開始就選擇的策略。在荷蘭的Martinus W. Beijerinck（1851-1931）在1888年從豆科植物中發現了根瘤菌之後，人類對與植物根部共生的微生物愈來愈感興趣；但過去「先培養、再觀察」的方式，限制了我們對與植物共生的微生物整體性的瞭解。 隨著近代科技的發展，我們不再需要培養微生物，以分離生物的基因體並取得大量片段才能進行定序；只需要一點點樣品，以相對應的引子放大後，再交由定序儀器進行判讀，取得的序列進行分析後，便可知道究竟樣品中有什麼生物？甚至連這些生物究竟在整體樣品中佔多少比例，都可以得知。 過去幾年透過這些方法，世界各地的研究團隊已經研究過包括擬南芥、玉米、橡樹、大麥、稻米、萵苣、甘蔗根部的微生物體組成；發現主要類群為放線菌門（Actinobacteria）與變形菌門（Proteobacteria）。但是上述的這些植物都是已經被馴化的物種，不盡然能代表大部份的植物；而過去的研究也發現，土壤對於植物根部菌相的組成影響極大，甚至超過物種。 由於過去對於植物根部菌相的研究都集中在被子植物（angiosperm），昆士蘭大學（The University of Queensland）的研究團隊選取了位於昆士蘭州庫魯拉的大桑迪國家公園（Great Sandy National Park）海岸區六個沙丘上的幾個年代序列區。研究團隊選了代表不同階段森林演替的幾個群落，並從中選取了30種植物：一種石松類、四種蕨類、二十一種被子植物（六種木蘭類、九種雙子葉、六種單子葉）。因為根尖上五公分內的區域的植物根部，為主要分泌最多物質的區域；研究團隊決定選取這個區域來分析植物根部菌相；它們所在的土壤也同時收集，並分析土壤菌相。 總共收集了235個根的樣品以及相對應的土壤樣品，萃取DNA之後以聚合酶鏈反應（PCR）放大其16S rR

嫁接後開兩種不同花色的樹木。圖片來源： 維基百科 嫁接（grafting）是把一種植物的莖段（稱為接穗，scion）接到另一種植物（稱為砧木，stock）的一種農業技術。歷史上嫁接的出現甚為古老，大約在聖經時代，歐洲便已經發展出嫁接的技術；在中國，雖然最早提到嫁接技術的書籍是六世紀的農業百科全書《齊民要術》，但在書中提到另一本已經亡佚的書，顯示該技術的發展在多年前（可能在公元前兩千年）已在中國出現。 一般來說，接穗與砧木之間的親緣關係愈近（最好是同科），嫁接愈容易成活。過去的研究發現，嫁接後短期間接面均會出現一層「壞死層」（necrotic layer），但成功的嫁接壞死層非常薄，目視不容易發現。失敗的嫁接則會有壞死層明顯、顯微鏡下觀察看到細胞壁折疊的現象等。 雖然嫁接這種技術已經相當古老，但嫁接後究竟接面發生了什麼樣的分子事件？哪些（哪個）基因對嫁接最重要？這些問題並沒有被解答出來。因此，來自日本的研究團隊針對這部分進行了深入的研究。 他們選擇了煙草屬的植物圓葉煙草（ Nicotiana benthamiana ）。圓葉煙草是煙草（ N. tabacum ）的近親，為茄科的植物。在先期的實驗裡，研究團隊發現用圓葉煙草進行跨科嫁接很容易成功：以圓葉煙草為接穗，接到菊科的菊花（ Chrysanthemum morifolium ）上，可以成功的開花結子，但是把豆科的大豆（ Glycine max ）嫁接到菊花上，大豆的接穗很快就死了。深入觀察發現，「壞死層」在大豆/菊花（接穗/砧木）的介面上很快就出現，且目視就可以觀察到；相對的，圓葉煙草/菊花、菊花/菊花的介面上，只在嫁接後兩週微微出現壞死層的跡象。 接著研究團隊進一步測試煙草到底有多容易嫁接成功。研究團隊測試了七種不同的煙草與四十二科共八十四種被子植物，發現煙草屬的植物，不論是作為砧木或接穗，在三十八科七十三種植物中都可以嫁接成功，裡面還包括了五種單子葉植物。 到底嫁接後發生了什麼分子事件呢？研究團隊接著以圓葉煙草/擬南芥的組合進行進一步的研究。擬南芥（ Arabidopsis thaliana ）是十字花科的植物，所以與煙草的組合也是跨科嫁接。研究團隊分析了從嫁接後兩小時到二十八天之間，嫁接面的轉錄體（transcriptome）。將圓葉煙草/擬南芥的組合與圓葉煙草/圓葉煙草的組合所產生的轉錄體相比較，研究團隊發

圖片來源： 維基百科 植物種子發芽後，受到光與重力的影響，莖與葉往上生長，根則往下生長。這究竟是怎麼辦到的？這方面的研究，尤其是光如何影響植物的生長（稱為趨光性phototropism），早已經有許多論文發表；而趨地性（gravitropism）的研究也有不少。 最近發表在「美國國家科學院院刊」（PNAS）上的一篇論文，研究了關於 LAZY4 這個基因如何透過與不同的基因合作，在植物的不同部位調節植物器官的趨地性。 LAZY 這個基因家族最早在水稻中發現。過去的研究發現，水稻缺少 LAZY1 這個基因會導致莖部出現倒伏，而缺少 LAZY2 到 LAZY4 則會增強缺少 LAZY1 的性狀，顯示它們可能都與趨地性有關。後續的研究發現， LAZY4 會正向調控植物的趨地性。 在這篇論文中，研究團隊發現 LAZY4 在植物的地上部分主要與「光敏素互動因子」（PIFs，phytochrome interacting factors）互動，而在地下部分（根）則與「伸長的胚軸5」（HY5，elongated hypocotyl5）互動。不論是PIFs或HY5，它們與 LAZY4 的互動都會使得 LAZY4 的表現量上升。 在地上部分，因為光會使PIFs分解，造成讓 LAZY4 表現量上升的因素消失，所以 LAZY4 的表現量就維持在低檔，於是地上部分的趨地性就不表現。當研究團隊在地上部分高量表現 LAZY4 時，植物地上部分的負趨地性就消失，但澱粉粒（amyloplast）的形成並不受影響。 而在根，因為光會刺激HY5的累積，造成 LAZY4 表現量上升，於是根的正趨地性就出現了。 總而言之，同樣的一個基因（ LAZY4 ）在不同的器官表現，但因為在不同的器官與其互動的基因不同，造就了不同的結果。 參考文獻： PNAS August 4, 2020 117 (31) 18840-18848

植物不會動，所以遇到蟲害的時候，是否只能無奈的被咬呢？ 過去許多研究發現，其實植物沒有表面看起來那麼無辜的樣子。有些植物會招來打手消滅不受歡迎的客人，如歐洲品系的玉米以及大芻草（teosinte）在遭受西方玉米根蟲（western corn rootworm， Diabrotica virgifera virgifera ）的幼蟲攻擊時，會分泌一種倍半萜（( E )-β-caryophyllene）召來西方玉米根蟲幼蟲的天敵：線蟲。 但是，能叫打手的畢竟是少數；大部份的植物都是透過分泌如水楊酸（salicylic acid，SA）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）等等，來啟動自己的防禦機制。不過近年來的研究也發現，這些防禦機制並不像過去所認為的那麼簡單。一樣是被咬，甜菜夜蛾（ Spodoptera exigua ，宿主包括二十科的植物）或是紋白蝶（ Pieris rapae ，專門以十字花科的植物為食草）幼蟲的啃咬，所造成的增加與減少表現的基因，只各有21%與12%的基因是相同的；而一樣被吸取篩管的汁液，桃蚜（ Myzus persicae ，吸食許多不同科的植物的汁液）與菜蚜（ Brevicoryne brassicae ，專門吸食十字花科植物的汁液）的吸食所引發的反應，也只各有7%與4%的基因是相同的。 水楊酸與茉莉酸等分子，是否只能啟動防禦機制、讓植物「全面備戰」而已嗎？最近來自美國的研究團隊發現，植物在感應到茉莉酸時，不只是自己會提高戒備，還會讓蟲蟲自相殘殺喔！ 叫打手來已經很恐怖了，還會讓蟲蟲們自相殘殺，這根本就是恐怖片！ 甜菜夜蛾幼蟲。圖片來源： Wiki 我們來看看到底是怎麼辦到的吧。當事雙方是甜菜夜蛾幼蟲與番茄（ S. lycopersicum ），研究團隊以10 mM、1 mM、0.1 mM 、0 mM（控制組）的甲基茉莉酸（MeJA）連續處理兩天後，於第二次處理完一小時後將八隻甜菜夜蛾的三齡幼蟲放到番茄葉片上，接著連續八天觀察幼蟲的數量以及體重。 結果發現，噴灑最高量MeJA的組別的幼蟲們，自相殘殺的情形最嚴重；而沒有噴灑MeJA的組別，到後面的實驗階段才出現比較明顯的自相殘殺。 為什麼這些蟲蟲要自相殘殺呢？研究團隊認為，可能是因為植物在啟動防禦機制後造成葉片的營養成分減少。過去的研究發現，甜菜夜蛾