老葉的植物王國

  圖片來源：維基百科 大家對氣候變遷（climate change）應該都不陌生了。但很多人可能不知道，氣候變遷帶來的影響主要是夜晚的溫度上升，也就是說，涼爽的夜晚日漸減少。這會帶來什麼樣的影響呢？ 過去數十億年來，地球始終都是白天熱、晚上冷；所以地球上的生物也都會配合這樣的溫度變化調節自己的基因表現。舉例來說，與光合作用（photosynthesis）相關的基因的表現量在黎明前會開始上升，在傍晚時會開始下降。這些基因的表現受到光線與溫度的調節。 最近的研究發現，當夜晚溫度上升攝氏2度時，稻米的基因表現會改變。 研究團隊在菲律賓的國際水稻研究所（IRRI，International Rice Research Institute）進行這項研究。他們在兩個不同的地點進行這項研究，使用加熱器來提高夜晚的溫度。研究團隊發現，當夜晚溫度提高攝氏2度時，有超過一千個基因在不對的時間表現。舉例來說，與光合作用相關的數百個基因，就會出現延遲表現的現象；而另外的數百個基因則在傍晚時提早表現，造成產量受到影響。 研究團隊發現，這些基因大概都受到24個轉錄因子（transcription factor）的調節。他們計畫將針對其中的四個進行深入研究，進一步瞭解溫度是如何影響稻米的產量。 參考文獻： Jigar S. Desai, Lovely Mae F. Lawas, Ashlee M. Valente, Adam R. Leman, Dmitry O. Grinevich, S. V. Krishna Jagadish, Colleen J. Doherty. Warm nights disrupt transcriptome rhythms in field-grown rice panicles. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021; 118 (25): e2025899118 DOI: 10.1073/pnas.2025899118

  圖片來源：維基百科 光合作用（photosynthesis）分為光反應（light reaction）與碳反應（Calvin-Benson cycle）。其中光反應為將陽光的光能轉換為化學能（ATP）與電子（NADPH）的過程。光能由光系統I或光系統II接收並轉換為電子進行傳遞，傳遞的過程中部分的能量被細胞色素b6f複合體（cytochrome b6f complex）擷取，提供植物將氫離子（H + ，proton）由葉綠體的基質（stroma）運輸到類囊體腔（thylakoid lumen）中，製造氫離子梯度（proton gradient），以提供ATP合成酶（ATP synthase）用來合成ATP；電子本身最後被傳送給NADP，產生NADPH用來在碳反應中做為還原電子使用。 上述的過程（稱為線性電子傳遞linear electron flow）並非光反應唯一會進行的反應。除了線性電子傳遞，植物也會進行所謂的循環電子傳遞（cyclic electron flow）：電子在由光系統II→細胞色素b6f複合體 →光系統I之後，不將電子運送給Fd-NADP + 還原酶來產生NADPH，而是將電子送給一個Fd-PQ還原酶。由於接著Fd-PQ還原酶會把電子交還給細胞色素b6f複合體，所以被稱為循環電子傳遞。 循環電子傳遞到底有什麼樣的功能，目前還沒有定論。有些科學家認為植物用它來調節能量（ATP）與電子（NADPH）的產生比率，也有些科學家認為循環電子傳遞有保護植物免於被過量光能傷害的功能。不管怎麼說，近年來的研究卻發現了幾個基因與循環電子傳遞的調節有關。 第一個被發現的基因是 PGR5 （PGR=protein gradient）。缺少 PGR5 的阿拉伯芥無法形成氫離子梯度，也就是說 PGR5 為光反應所必須。但是 PGR5 長得一點都不像電子運輸蛋白，這就引起了科學家們的興趣。 後續的研究發現了另一個基因稱為 PGRL1 （PGR5-like 1）。研究團隊發現，缺少 PGRL1 會造成 PGR5 不穩定，但缺少 PGR5 並不會影響 PGRL1 的穩定性。 最近又發現了另一個基因 PGRL2 。研究團隊發現，缺少 PGRL2 對光合作用沒有影響，但是在植物中過量表現 PGRL2 會使 PGR5 的穩定性下降。同時缺少 PGRL2 與 PGRL1 的植物還是有

  圖片來源： 維基百科 karrikin（KAR）是一種丁烯內酯，出現在燃燒植物所產生的煙霧中，可增強光型態發生的反應，如種子的萌發、胚軸伸長抑制和在擬南芥中的花青素累積等。過去的研究發現，森林大火後種子之所以會快速發芽，就是因為KAR的緣故。KAR的結構與獨腳金內酯（strigolactone）相似。 過去的研究發現，KAR訊息傳導路徑由KAI2（KARRIKIN INSENSITIVE 2）與MAX2（MORE AXILLARY GROWTH 2）開始，當它們被活化以後，就會促使一個SCF E3泛素連接酶（SCF E3 ubiquitin ligase）去分解SMAX1（SUPPRESSOR OF MAX2 1）與SMXL2（SMAX1-LIKE 2），造成植物生長。 過去的研究發現，光線可以進一步刺激KAR的作用，但是作用機制不明。最近的研究發現，KAR訊息傳導路徑與HY5的訊息傳導路徑有關。 HY5 缺失的突變株對KAR沒有反應， BBX20 與 BBX21 缺失的雙突變株對KAR也沒有反應（無法造成胚軸延長的抑制以及花青素的累積）。進一步的分析發現，經由 SMAX1 與 SMXL2 調節的花青素累積與HY5-BBX緊密相關，但胚軸延長的抑制作用就沒有那麼大的影響力了。由此可知，光線對KAR訊息傳導的作用與HY5有關。 參考文獻： Bursch, K., Niemann, E.T., Nelson, D.C. and Johansson, H. (2021), Karrikins control seedling photomorphogenesis and anthocyanin biosynthesis through a HY5-BBX transcriptional module. The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15383

  Dionysia tapetodes . 圖片來源： 維基百科 生長在土庫曼斯坦與伊朗東北部高山上的報春花科墊報春屬（也有譯為酒神花屬）植物 Dionysia tapetodes 葉子表面毛茸茸的，這些葉毛（trichome）甚至連接了葉片與葉片。 由於同科的植物多半都是在葉片表面覆蓋著粉狀物質，因此這些葉毛引起了科學家們的興趣。最近的研究發現，這些葉毛從葉片表面的腺細胞（glandular cell）長出，由類黃酮（flavone）構成。 這些葉毛非常細，只有1-2微米（micron）粗（人的頭髮大約是75微米）。在電子顯微鏡下，這些葉毛在細胞內合成，再從細胞表面伸出來。 跟我們最熟悉的棉花相比，棉花的纖維是由葡萄糖（glucose）組成的纖維素（cellulose）構成，從種皮細胞向外突出。每根棉纖維大約為11-22微米粗，10-65毫米長。 參考文獻： Matthieu Bourdon, Josephine Gaynord, Karin H. Müller, Gareth Evans, Simon Wallis, Paul Aston, David R. Spring, Raymond Wightman. Microscopy and chemical analyses reveal flavone-based woolly fibres extrude from micron-sized holes in glandular trichomes of Dionysia tapetodes. BMC Plant Biology, 2021; 21 (1) DOI: 10.1186/s12870-021-03010-9

  圖片來源： Nature Communications 對光合自營生物來說，光的偵測是很重要的事。在陸地上，陸生植物主要是利用紅光與藍光，所以用來偵測的光受器就是感應紅光的光敏素（phytochrome）與藍光的隱花色素（cryptochrome）。但是在海洋中，因為紅光的穿透力很弱，所以海藻主要是利用藍光。這樣的狀況下，海藻當然著重在偵測藍光。也因此，在海藻中能找到的光敏素甚少。 最近的研究在密球藻（ Pycnococcus provasolii ）中發現了一個可以偵測橘光/紅外光與藍光的光受器DUC1。DUC1的基因結構分析顯示了它是一個混和了光敏素與隱花色素的光受器，前面的三分之二長得像光敏素，後面的三分之一長得像隱花色素。另外，這個藻類的捕光複合體（LHC，light harvesting complex）基因有重複，顯示了它對光的吸收機制與陸生植物應該有些不同。 參考文獻： Makita, Y., Suzuki, S., Fushimi, K. et al. Identification of a dual orange/far-red and blue light photoreceptor from an oceanic green picoplankton. Nat Commun 12, 3593 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-23741-5

  得了晚疫病的馬鈴薯。圖片來源： 維基百科 提到馬鈴薯晚疫病（potato late blight），一定會想到它造成十九世紀中葉的愛爾蘭飢荒。這個真菌感染馬鈴薯，造成馬鈴薯皺縮、變苦，完全不能吃。當年造成飢荒的晚疫菌（ Phytophthora infestans ）菌株被稱為FAM-1。FAM-1首先在1843年於美國爆發，兩年後出現在歐、亞、非洲。但是到底它有多普遍呢？ 最近的一項研究發現，FAM-1出現的要比想像中的要普遍得多。研究團隊從1845年到1991年中的馬鈴薯樣本中採取了140個晚疫菌樣本（來自37國，跨越六大洲）進行序列分析，結果發現，這麼多的樣本中，有七成三分離出FAM-1。 分析這140年的樣本發現，大約有一百年左右，FAM-1是主要的菌株；接著就被它的姊妹株US-1取代。在這個歷史分析中發現，140個樣品中有27%是US-1。不過近年來，來自墨西哥的新菌株取代了US-1。 馬鈴薯晚疫病目前也還是馬鈴薯的主要疾病之一。在低收入國家中，因為殺真菌劑較不容易取得，晚疫病對馬鈴薯的收成的影響尤其大。 參考文獻： Amanda C. Saville, Jean B. Ristaino. Global historic pandemics caused by the FAM-1 genotype of Phytophthora infestans on six continents. Scientific Reports, 2021; 11 (1) DOI: 10.1038/s41598-021-90937-6

  圖片來源： 維基百科 種過落地生根（ Kalanchoe pinnata ）的朋友應該都會對它頑強的生命力感到驚嘆，尤其是那些從葉片凹處長出來的小苗，簡直跟台灣人口中的「油麻菜籽」沒兩樣，落到哪裡長到哪裡。 但大家有所不知的是，落地生根與CAM代謝的發現有關。在1812年，德國植物學家與外科醫生海恩（Benjamin Heyne，1770-1819）發現，落地生根的葉片早上吃起來酸酸的，下午吃起來沒味道。 這個現象是因為景天科的植物都是進行CAM代謝。它們晚上把二氧化碳抓下來，形成蘋果酸（malate）存在液泡裡，白天再把液泡裡的蘋果酸移出，釋放出二氧化碳提供卡爾文循環（Calvin cycle）使用。 到底為什麼海恩要吃落地生根不得而知，但這件事情卻促成了CAM代謝的發現。 參考文獻： Taiz and Zeiger，植物生理學（第五版） Crassulacean acid metabolism . Wikipedia.

  Aristolochia microstoma 。圖片來源： Frontiers in Ecology and Evolution 植物不會動，要完成終身大事就比動物要艱難些。尤其不能自花授粉的植物，當然就要努力的找「人」幫忙。提供花蜜做為獎賞已不是新鮮事～目前已知有4%-6%的植物會利用氣味、顏色或其他的方式來欺騙授粉者，讓授粉者以為植物的花是它們的對象、食物等等。如大王花會釋放出腐肉的氣味，有些蘭花會模仿雌蜂的型態，都是很好的騙術。 最近的研究發現，原生於希臘的馬兜鈴屬木質藤本植物 Aristolochia microstoma 的花會釋放出死蟲味，來吸引 Megaselia 屬的蠅類。 要模仿死蟲的味道可不容易。研究團隊發現， Aristolochia microstoma 會製造烷基吡嗪（alkylpyrazine）等少見的化合物。就目前所知的植物來說， Aristolochia microstoma 可能是唯一會製造烷基吡嗪的植物。 在蠅類受到氣味吸引後，牠們會沿著花朵的管狀構造爬進花的中心部位。因為沿途都有指向花朵中心的毛，所以爬進去完全不費力。但也因為這些毛，使得爬進去的蠅類無法再爬出來。發現自己受騙的焦急的蠅類在花朵中心爬來爬去，便幫植物完成了終身大事。 完成授粉的花朵接著枯萎，釋放出上當的蠅兒，接著蠅兒再被下一朵花的氣味給欺騙... 參考文獻： Thomas Rupp, Birgit Oelschlägel, Katharina Rabitsch, Hafez Mahfoud, Torsten Wenke, R. Henry L. Disney, Christoph Neinhuis, Stefan Wanke, Stefan Dötterl. Flowers of Deceptive Aristolochia microstoma Are Pollinated by Phorid Flies and Emit Volatiles Known From Invertebrate Carrion. Frontiers in Ecology and Evolution, 2021; 9 DOI: 10.3389/fevo.2021.658441

圖片來源：維基百科  因為植物不像動物那樣可以自由行動，所以植物總給我們一種很慢的錯覺。我們甚至用「植物人」來形容失去自主意識的人。但是植物其實一點都不慢！ 最近刊登在「分子植物」（Molecular Plant）上的研究發現，天亮後16分鐘，植物就已經有一批基因（第一波）開始表現了，而這些基因的表現只維持了8分鐘。 另外一批基因（第二波）則在天亮後18分鐘開始表現，總共維持了27分鐘，然後被另外一群基因（第三波）取而代之。這些基因維持的比較久，大約有60分鐘。第三波基因裡，有超過三分之一與光傳導有關，包括了紅光與藍光傳導的下游基因。 如將培養植物的溫度從攝氏22度提升到27度，這三波基因中的第二波與第三波表現的時間差不多；唯一的不同是第一波，除表現時間略有提前，表現量也有提升。 研究團隊也觀察缺乏四個光受器的突變株（ phyAphyBcry1cry2 ）以及缺乏生物時鐘調節基因（ prr5prr7prr9 ）的突變株。結果發現，這兩個突變株都有超過200個基因表現改變。 另外，研究團隊也與目前已有的研究比較，抓出了兩個重要的轉錄因子： HY5 與 BBX31 。這兩個轉錄因子對植物的去白化（de-etiolation）很重要。 參考文獻： Martin Balcerowicz, Mahiar Mahjoub, Duy Nguyen, Hui Lan, Dorothee Stoeckle, Susana Conde, Katja E. Jaeger, Philip A. Wigge, Daphne Ezer. An early-morning gene network controlled by phytochromes and cryptochromes regulates photomorphogenesis pathways in Arabidopsis. Molecular Plant, 2021; 14 (6): 983 DOI: 10.1016/j.molp.2021.03.019

  圖片來源：維基百科 生物在遇到惡劣的環境（如乾、熱）時會產生壓力反應，但是如果再次遇到相同的環境壓力的時候，反應就不會那麼激烈。這個過程可說是生物的適應，也可說生物還「記得」上次是怎麼回事，所以這次知道要怎麼應對。 最近的研究發現，阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）的 HSFA3 基因與植物對熱壓力的記憶有關。研究團隊發現， HSFA3 會藉由和 HSFA2 以及其他幾個熱休克因子結合，來活化與熱壓力相關的記憶基因。這幾個蛋白質在一起，會使得組蛋白（histone）H3的第四個胺基酸（離胺酸）發生過量甲基化（hypermethylation），從而活化熱壓力相關基因的轉錄（transcription）。 同樣以阿拉伯芥為材料的研究發現，另一個基因 JUMONJI 也讓植物記得熱壓力。 JUMONJI 是一個組蛋白去甲基酶（histone demethylase），主要的功能為移除組蛋白H3在第27個胺基酸（離胺酸，H3K27）的甲基化有關。 研究團隊發現， JUMONJI 會讓一些小熱休克基因區域上的H3K27的三甲基化（trimethylation）程度降低，使它們（ HSP22 與 HSP17.6C ）的表現量上升，造成植物可記得熱壓力。 參考文獻： Friedrich, T., Oberkofler, V., Trindade, I. et al. Heteromeric HSFA2/HSFA3 complexes drive transcriptional memory after heat stress in Arabidopsis. Nat Commun 12, 3426 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-23786-6 Nobutoshi Yamaguchi, Satoshi Matsubara, Kaori Yoshimizu, Motohide Seki, Kouta Hamada, Mari Kamitani, Yuko Kurita, Yasuyuki Nomura, Kota Nagashima, Soichi Inagaki, Takamasa Suzuki, Eng-Seng Gan, Taiko To, Tetsuji Kakutani, Atsushi J.

  綠草履蟲。圖片來源： 維基百科 綠草履蟲（ Paramecium bursaria ）是一種原生生物，體內常有小球藻與之維持共生關係。但是科學家發現，這個共生關係的維持，並不是想像中的那麼和諧。在黑暗中，綠草履蟲會吞噬小球藻做為食物！但是小球藻並不會被吃光光，所以，這兩種生物之間的平衡是怎麼維持的？ 最近的研究（尚未經過同儕審查）發現，當綠草履蟲吞噬小球藻後，小球藻的核糖核酸（RNA）會被綠草履蟲分解成小分子RNA。這些小分子RNA的序列類似於綠草履蟲本身的基因，使得這些相對應的基因表現量下降，而這些基因的表現量下降，對綠草履蟲來說，會讓它的時鐘好像被撥回到開始與小球藻進行共生關係的初期，於是綠草履蟲又可以跟小球藻維持和諧了。 當研究團隊把綠草履蟲的RNAi機制關掉後，便會使得小球藻所釋放出來的RNA無法去干擾綠草履蟲的基因表現，這些綠草履蟲的生長速度便變得非常慢了。（當然不能排除關掉RNAi機制可能會影響到其他的因素，但在實驗室的環境下，至少不會有外敵入侵，所以不用擔心這部分） 所以藉由小球藻釋放出來的小分子RNA，綠草履蟲與小球藻維持著和諧的共生關係。 參考文獻： Emergent RNA-RNA interactions can promote stability in a nascent phototrophic endosymbiosis Benjamin H. Jenkins, Finlay Maguire, Guy Leonard, Joshua D. Eaton, Steve West, Benjamin E. Housden, S. Milner David, Thomas A. Richards bioRxiv 2021.04.11.439338; doi: https://doi.org/10.1101/2021.04.11.439338

  圖片來源：維基百科 氮（N，nitrogen）是植物必須營養素之一，植物最需要補充的三大元素為氮、磷（P，phosphorus）、鉀（K，potassium）。生長在氮充足的環境中的植物不僅莖葉生長旺盛，還晚開花，而生長在氮缺乏的環境中的植物會提早開花，莖葉呈現淡綠色。 到底為什麼氮不足的時候會提早開花，最近北海道大學（Hokkaido University）的研究團隊破解了其中的機制。他們發現，阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）中有一個稱為 FBH4 （ FLOWERING BHLH 4 ）的基因，在缺氮時會呈現去磷酸化（dephosphorylation）的現象；當它在去磷酸化的狀態時，會移動到細胞核中，活化與開花有關的基因，促使植物提早開花。不只是這樣， FBH4 還會活化與氮回收及氮再移動（remobilization）相關的基因，讓植物可以更好的利用本來有的氮元素。 是誰造成 FBH4 的去磷酸化呢？原來植物有個稱為 SnRK1 的基因負責 FBH4 的磷酸化。當植物生活在缺氮環境下， SnRK1 的活性會受到抑制，於是 FBH4 就會呈現去磷酸化的狀態，然後開花的基因就被活化了。 參考文獻： Miho Sanagi, Shoki Aoyama, Akio Kubo, Yu Lu, Yasutake Sato, Shogo Ito, Mitsutomo Abe, Nobutaka Mitsuda, Masaru Ohme-Takagi, Takatoshi Kiba, Hirofumi Nakagami, Filip Rolland, Junji Yamaguchi, Takato Imaizumi, Takeo Sato. Low nitrogen conditions accelerate flowering by modulating the phosphorylation state of FLOWERING BHLH 4 in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021; 118 (19): e2022942118 DOI: 10.1073/pnas.2022942118