老葉的植物王國

番茄的花。圖片來源： Wikipedia 有些農作物並不適合在亞熱帶與熱帶栽種，原產於中南美洲的番茄（ Solanum lycopersicum ）就是其中之一。番茄是溫帶作物，生長時最適宜的溫度是攝氏18度到32度之間，生育期最適溫度為攝氏15-26度。如果白天高於攝氏32度、夜間高於攝氏24度，番茄的花就會無法發育、果實也會無法成熟。 到底高溫對番茄的花產生什麼樣的影響呢？過去的觀察發現，主要的影響層面在雄蕊。最近的一項研究發現，高溫對番茄雄蕊與花粉的發育的影響，甚至還包括了基因的表現。 研究團隊為了了解到底高溫會對番茄花器的發育產生什麼影響，他們把番茄種在白天攝氏32度，晚上26度的環境下（CMH32）。在這個狀況下的番茄的花，大約有四分之一花藥之間出現空隙，並呈現扭曲、尖端變綠的型態（如下圖右上）： 番茄的花藥在高溫下的型態。圖片來源： PLOS One 當白天的溫度提升到攝氏34度時，花藥畸形的比率由四分之一上昇到九成五左右。而花粉的萌發率，也由適宜溫度時的五成五下降到百分之五，到了攝氏34度時，幾乎沒有花粉萌發。但是耐熱品系的番茄（在本研究中使用了基改番茄）則不受高溫影響。 除了花藥的扭曲畸形外，研究團隊還觀察到，雄蕊靠近花藥的細胞出現了類似雌蕊中柱的型態，在花藥基部也觀察到類似胚珠的型態的結構。 由於植物花器的發育是由分為A、B、C三大類的同源基因（homeotic genes）主導，花萼由A類基因作用產生、花瓣由A類與B類基因共同作用產生，雄蕊由B與C類基因共同作用下所產生，而雌蕊則僅由C類基因作用產生；因此，研究團隊針對他們觀察到的雄蕊雌性化現象，偵測是否B類與C類的基因表現出了問題？ 結果發現，原本只表現在雌蕊的基因，在高溫下也出現在雄蕊；另外，原本只表現在雌蕊，與胚珠發育相關的基因，在高溫下也可以在雄蕊中偵測到。而幾個對雄蕊發育很重要的B類基因，在高溫下在雄蕊中的表現量都下降了。 所以高溫會使番茄的B類基因表現下降，也使得原本只表現在雌蕊與胚珠的基因在雄蕊中表現出來；這是否是因為B類基因表現下降所造成的呢？研究團隊使用了干擾RNA（RNAi）將其中的一個B類基因的表現量壓低，結果發現，甚至不需要把溫度提高到攝氏32度！只需要在攝氏30度時，便可以觀察到B類基因表現量降低造成雄蕊雌性化的比例由一成二大...

生物碳。圖片來源： wiki 聽過生物碳（Biochar）嗎？它是將樹皮等農業生物廢棄物在低氧的狀況下進行熱裂解（pyrolysis）而成（1）。熱裂解聽來雖然高深，說穿了也不神奇；從木頭燒成木炭，也是熱裂解。 亞利桑納州廢棄的木炭窯。圖片來源： wiki 近年來，農業界發現生物碳可以改良土壤；生物碳可以使砂土儲水的能力增加92%；而在黏土中加入生物碳，則可使水分流動的速度上昇300%。也因此，生物碳的銷售量從2008年至今，每年都增加三倍。 其實，生物碳真的不是什麼新鮮玩意兒。幾千年前居住在亞瑪遜流域的原住民，便懂得製作 terra preta ，那就是生物碳的前身。而我們的農民會在收穫後焚燒田裡的雜草與稻梗（燒田），除了可以殺死害蟲、產生草木灰以外，也有小部分的生物碳形成（堆燒法也可以產炭，只是效率低得多）。但是 terra preta 在歐洲人入侵南美後便停止製作，而燒田則因為容易產生煙霧，在現在的都市也不可行了。 不過，最近十年，生物碳開始大行其道。這也使得學界對生物碳產生了極大的興趣。世界各地的研究團隊紛紛投入對生物碳的研究之後，他們發現：生物碳不只是能改良土壤的透水率，它還能吸收一氧化二氮（N 2 O，溫室氣體，強度為二氧化碳的300倍）（2），而且效果可以持續五年！ 此外，生物碳還能抑制有害細菌生長，降低他們的致病力。萊斯大學（Rice University）的研究顯示，生物碳可能是藉著干擾細菌接收它們用以互相連絡的分子（acyl-homoserine lactone，AHL），使細菌認為自己孑然一身，不敢興風作浪（3）。 AHL的結構。圖片來源： wiki 上面說了這麼多好處，生物碳是否能提升農作物的產量呢？歐洲的研究團隊發現，生物碳可以使植物的葉片長大130%，因此整株植物直徑增加了一倍；而根也鑽了一倍深（4）。 看起來，生物碳似乎是很棒的土壤改良劑！更棒的是，由於生物碳可以用各種植物性廢棄物製作（包括生質能源的廢棄物），因此引起了業界極大的興趣。 不過，也有些研究發現，生物碳還是有些問題的。有研究團隊發現，雖然它可以使作物長得好，但似乎也會使得植物的防衛基因（plant defense gene）表現量下降（4）；不過，筆者想，是否因為生物碳中斷了細菌之間的聯繫，使得威脅大減，所以就不需要表...

自從人類在一萬一千年前學會了農耕以後，如何提升農作物的產量便成為人們念茲在茲的議題。使用動物的排泄物、以及收集植物的落葉、家庭垃圾製作堆肥，這些方式都在試驗中發現可以提升產量；而可能早在古埃及時代，人們便已經發現種植豆科植物（legumes）如大豆、豌豆等，可以使土壤肥沃。 大豆。圖片來源： wiki 中國在漢朝時已懂得利用大豆與小米、小麥輪作（ 1 ），維持土壤的肥力；同樣的概念，在歐洲大約一千年後才出現。但是，不論是埃及、中國、或是歐洲，對於為何豆科植物可以提升土壤的肥力這件事，都是知其然而不知其所以然。 這個謎題，直到十九世紀末才被解開。1888年，德國的農業化學家Hermann Hellriegel（下圖）與 Hermann Wilfarth發現根瘤可以將空氣中的氮（nitrogen）轉變為氨（ammonia）。在同一年，根瘤菌也被荷蘭的Martinus W. Beijerinck（下圖）發現了（ 2 ）。 Hermann Hellriegel. 圖片來源： wiki Martinus W. Beijerinck.圖片來源： wiki 雖然在過去根瘤菌曾經一度被誤會為真菌（也真的有真菌與植物共生，不過共生的方式與根瘤菌不同），當時Beijerinck將根瘤菌命名為 Bacillus radicicola ，後來才被重新分類到 Rhizobium 這一屬。 從那時候開始，根瘤菌就成為研究者的課題之一。豌豆根瘤菌（ Rhizobium leguminosarum ）的基因體已經在2006年定序完成（如下圖），除了它本身的染色體（右上）以外，根瘤菌還有六個質體，其中與植物共生相關的 nod （根瘤形成，nodulation of the host plant）以及 nit 與 fix （固氮），都位於第三大的質體pRL10上。 豌豆根瘤菌的基因體。圖片來源： Genome Biology 根瘤菌與植物之間的互動是相當複雜的。根瘤菌原本是土壤中自由生活的格蘭氏陰性菌，植物在缺氮時，根部會分泌甜菜鹼（betaine）、類黃酮（flavonoid）與異黃酮（isoflavonoid）等物質來吸引根瘤菌；而根瘤菌受到吸引後，會分泌由糖與脂肪酸構成的Nod factor（如下圖），作用在植物的根毛上，使自己更容易附著。 ...

蕃薯（ Ipomoea batatas ）從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料，最後在養生的風潮下，再度躍上餐桌，成為美食，可有人關心過，我們吃的蕃薯是什麼品種嗎？ 圖片來源： 農委會 上面這張照片裡的蕃薯，中間的TN57與TN66，就是台農57號與台農66號，是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔！ 台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種（Nancy hall）雜交育成。它黃皮黃肉，目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟，適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四～十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去，協助他們解決糧食問題呢！ 至於台農66號呢，就是所謂的紅心蕃薯啦！台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出，1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣，幾乎全年皆可栽種，秋冬作五個月可收穫，春夏作四個月就可以收穫囉！ 最右邊的台農73號，就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦！它是在1990年以台農62號（♂）x清水紫心（♀）雜交後，在2002年選拔出優良子代CYY90-C17，並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色，所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素，具抗氧化功用。 至於常吃的蕃薯葉，則是以桃園2號與台農71號為主，這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃，而且莖葉不易倒伏，方便農民採收喔！ 如果您愛吃的是蕃薯的加工食品，如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥，其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔！ 參考文獻： 蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。 行政院農委會。 甘藷主題館 。

在美國，由於使用抗殺草劑（年年春）的作物，加上免耕耕作法（no-till farming），農民年復一年地使用年年春，造成對殺草劑產生抗性的雜草越來越多。在2013年，有七千萬英畝的農田被抗殺草劑的雜草入侵（詳見「 美國中西部抗藥性雜草大爆發 」），使得專家們建議農民們可能要開始考慮回到深耕了。 最近，堪薩斯州立大學（Kansas State University）的研究團隊，使用了螢光原位標示技術（fluorescent in situ hybridization，FISH），發現了包括地膚（kochia， Kochia scoparia ）、帕爾默莧菜（Palmer amaranth， Amaranthus palmeri ）以及莧屬植物（common waterhemp， Amaranth rudis ）對於年年春的抗性機制。 地膚。圖片來源：" Kochia aka Fire bush 7128 " by Rameshng - Own work . Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons . 原來，年年春之所以能成為全效性的殺草劑，是因為它抑制了EPSPS（5-Enolpyruvylshikimate-3-Phosphate Synthase）這個酵素。EPSPS將莽草酸-3-磷酸（shikimate-3-phosphate）與磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）加在一起，產生5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸（5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate，EPSP）。 EPSPS酵素參與的反應。圖片來源：" EPSPreactionII " by Boghog - Own work . Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons . EPSP往下繼續合成酪氨酸（tyrosine）、苯丙氨酸（phenylalanine）與色氨酸（tryptophan），由於植物是自營生物，不能如動物由食物中取得氨基酸，因此，當EPSPS被年年春抑制時，植物便因為無法合成這三個氨基酸而死亡。 對於年年春有抗性的基改作物，是因為轉入了農...

rhizosphere。圖片來源：「農大菌物語」4 看過「農大菌物語」第四集的朋友們，一定對上面這張圖印象深刻。或許有些朋友還會認為，漫畫是否誇大其詞了？ 其實沒有喔！細菌、真菌團團圍繞在植物根部附近，與植物的根形成共生關係。這些細菌與真菌被稱為rhizosphere，過去被認為可能有協助植物吸收養分的功能。 不過，最近在都柏林（Dublin）的三一學院的研究團隊發現：這些共生真菌不只可以幫助植物吸收養分，還有更多的功能喔！ 研究團隊由野生大麥（barley， Hordeum murinum  ssp.  murinum  L.）中分離出十種共生真菌，將它們接種到常用的培育種中，而後種植在五種不同的人工介質以及一種以土壤為本的介質中。 大麥。圖片來源： wiki 結果發現，接種了共生真菌的大麥，對於真菌感染的抵抗力較佳；而這些大麥對熱、乾旱、害蟲也較有抵抗力。同時，它們在養分不足的土壤中也生長得較好。 過去大家對這些與植物共生的細菌與真菌了解不多，在植物生理學課程中也僅有簡要的講述；現在重新發現它們對植物的重要性，但可惜的是，人工種植的農作物往往因為輪作以及農藥的使用，使得農作物帶有的共生菌較它們野外的親戚們要少得多（甚至沒有）了。 愛爾蘭的農夫們，每年大約花費九千九百萬英鎊（35億6965萬台幣）在大麥的農藥以及肥料上，其中70%花在氮肥。如果接種共生真菌可以減少農夫在農藥以及肥料上的花費，不只可以降低農業的成本，也可以降低因施用肥料所造成的環境污染呢！ 參考文獻： 2015/2/9. Friendly fungi: how they could help barley growers feed the world without chemicals . Science Daily. Brian R. Murphy, Fiona M. Doohan, Trevor R. Hodkinson. 2014. Persistent fungal root endophytes isolated from a wild barley species suppress seed-borne infections in a barley cultivar . BioControl.

今年美國堪薩斯州的農民發現，他們最愛用、也最好用的除草劑嘉磷塞（在台灣叫年年春）已經不好用了。過去這種農藥噴到哪裡，草就死到哪裡；但是今年它的效果卻很差。而這樣的現象，不只在堪薩斯州，在美國的很多地方都出現了。 嘉磷塞（年年春，glyphosate）。圖片來源： wiki 農民們都慌了。如果不能用除草劑，那要怎麼殺雜草呢？ 堪薩斯州的雜草專家說，如果嘉磷塞已經沒辦法了，他們唯一的建議就是：回到幾十年前的老方法，用耕耘機深耕吧！ 原來，在最近這幾十年，美國的農民們已經不再使用耕耘機深耕土地了；為什麼呢？ 因為，雖然用耕耘機進行深耕，可以把收割後留在土壤表面的雜草、雜草種子、害蟲的蟲卵都翻到土壤的下層，這樣就可以把它們殺死，下次要播種的時候，就可以少用農藥了；但是深耕也同時將深處的土壤翻出來到表面，而土壤裡面有很多對農作物有益處的細菌。當他們被暴露在空氣裡，有些細菌就會死亡。另外，通常農民在用耕耘機深耕以後，為了要確定那些雜草、害蟲一定會死掉，接著會有幾個星期，農民會讓土地閒置在那裡，什麼也不做。 在這段時間裡，這些土壤就在田裡任由日曬雨淋；沒有植物在上面擋著，當風吹過來，這些土壤，就被風帶走了；遇到下雨，這些土壤，就被雨水帶走了。於是，可以用來耕種的土壤就變得越來越少了。雖然風跟水每次帶走的土壤似乎並不多，但是科學家們預估，如果繼續下去，農地的生產量會在三十到五十年之間減半。 所以，為了減少土壤的損失，美國的農民們在幾十年前就開始使用「免耕耕作法」了。 「免耕耕作法」是什麼呢？簡單來說，就是在收割以後，農夫不去清理土地。當然，土地不清理，除了殘留的農作物會長出新芽以外，雜草也會開始生長；等到農夫準備開始種新的農作物之前，就要先噴灑除草劑，讓田裡的植物全部死光光以後，才能種新的囉！ 既然目的是要完全消滅土地上原有的植物，所以嘉磷塞就成為農夫們最愛用的除草劑了。因為嘉磷塞會使得植物無法合成氨基酸，所以任何植物只要一碰上它，很快就會死掉。對農夫們來說，這種除草劑真的是太好用了！ 但是年復一年的使用除草劑，最後卻使得雜草們發展出抗藥性；於是就有了今年的問題。雖然「免耕耕作法」解決了土壤流失的問題，但是卻使農夫們大量使用除草劑，造成抗藥性雜草增加，感覺上似乎是用一個新的問題來解決舊的問題啊！ 對嘉磷塞產生抗藥性的雜草之一， ...

最近晚上在埔里，只要時間剛好，就會看到當地的農民用淡粉紅色的LED燈照射茭白筍。為什麼要用粉紅色的光來照茭白筍呢？難道茭白喜歡浪漫的氣氛嗎？ 圖片來源： 自由時報 其實不是。茭白筍（ Zizania latifolia ）是生長於東亞與東南亞的多年生宿根水生植物，在台灣，因為氣候合適，可以一年兩穫，分別是四月到六月與八月到十月。冬天因為低溫加上日照不足，通常都是休耕；但我們的農民真的好勤奮，為了提升產能，想到了用電燈補足日照的方法。 過去都是用金屬鈉燈，但是金屬鈉燈耗電量大，讓農民頗有吃不消的感覺；這幾年經過工研院的幫忙，用了粉紅色的LED燈，耗電量只有金屬鈉燈的20%，唯一的缺點就是LED燈貴蠻多的。 為什麼要用「粉紅色」的LED燈呢？主要是因為要代替陽光的效果，而我們在「 光敏素與光合作用（一） 」這篇裡面提到，因為植物進行光合作用，主要是吸收藍光跟紅光，所以在提供藍光與紅光的狀況下，這LED當然就會泛著淡淡的粉紅色囉！ 參考資料： 2014/12/17. LED夜照茭白筍 淡紅燈光添浪漫 。自由時報。

圖片來源： wiki 隨著台灣的飲食日漸西化，相信吃過美式鬆餅（pancake）的朋友一定不少。鬆餅可以配果醬、奶油、巧克力醬，但是筆者最愛加了楓糖漿的鬆餅。 美洲大陸食用楓糖漿的歷史已經數不清了，從北美的印地安人（North American Indians）的口述歷史中可以得知，他們很早就懂得在春天來時，在糖楓（sugar maple）樹上鑽孔，收集樹汁（篩管phloem的汁液）再加熱蒸發製成楓糖漿。 一般來說都是在春天來時製作，此時糖楓把儲存在根部的養分分解成為蔗糖（sucrose），經由篩管運輸到地上部分，提供樹木本身長出新芽與新葉使用。由於葉片是植物主要進行光合作用的器官，如糖楓這類落葉喬木，在秋天的時候會把葉片裡面的養分分解後運輸到根部儲存，接著開始落葉；因此，等到春天來時，在新芽尚未長成新葉時，便需要根部提供養分。所以，這時候樹汁的量是最多的，裡面的糖份也相對較高。 楓糖漿。圖片來源： wiki 要製成上面這樣一瓶甜蜜蜜的楓糖漿可不容易。糖楓包括了三種品種的楓樹：糖楓（the sugar maple， Acer saccharum ）, 黑楓樹（the black maple， A. nigrum ）以及紅楓樹（the red maple， A. rubrum ）。糖楓要長到三十到四十歲的才能開始採樹汁，每棵樹最多只能鑽三個孔。每棵樹每年春天只能產出35-50公升的樹汁，而這個樹汁還要加熱濃縮20-50倍，才成為我們看到的楓糖漿。真的是滴滴皆辛苦啊！ 雖然糖楓可以生產到百歲，但是，因為每棵樹每季大約只能產出一公升的楓糖漿，因此，楓糖農夫們最關心的就是：到底明年的楓糖產量如何？ 楓糖的產量要從兩個角度去看，一個是樹汁的多寡，另外一個是樹汁的品質。由於楓樹的樹汁裡面只有2-3%是糖份，再濃縮是必需的手段，但是樹汁裡糖份的百分比也很重要。雖然百分之二跟百分之三好像只相差百分之一，但是在濃縮的過程中，含有百分之三糖份的樹汁，當然可以少濃縮很多囉。 過去，楓糖農夫們經常試著用今年的天氣來預測來年楓糖漿的產量。但是，最近哈佛大學的研究團隊，在收集了十七年的資料，分析以後發現：真正對楓糖漿產量影響最大的，不是天氣，而是糖楓的種子產量。 研究團隊收集了十七年來Vermont地區的氣候、楓糖漿產量，以及當地糖楓的種子產量。他們...