高溫如何造成番茄減產？

番茄的花。圖片來源：Wikipedia

有些農作物並不適合在亞熱帶與熱帶栽種，原產於中南美洲的番茄（Solanum lycopersicum）就是其中之一。番茄是溫帶作物，生長時最適宜的溫度是攝氏18度到32度之間，生育期最適溫度為攝氏15-26度。如果白天高於攝氏32度、夜間高於攝氏24度，番茄的花就會無法發育、果實也會無法成熟。

到底高溫對番茄的花產生什麼樣的影響呢？過去的觀察發現，主要的影響層面在雄蕊。最近的一項研究發現，高溫對番茄雄蕊與花粉的發育的影響，甚至還包括了基因的表現。

研究團隊為了了解到底高溫會對番茄花器的發育產生什麼影響，他們把番茄種在白天攝氏32度，晚上26度的環境下（CMH32）。在這個狀況下的番茄的花，大約有四分之一花藥之間出現空隙，並呈現扭曲、尖端變綠的型態（如下圖右上）：

番茄的花藥在高溫下的型態。圖片來源：PLOS One

當白天的溫度提升到攝氏34度時，花藥畸形的比率由四分之一上昇到九成五左右。而花粉的萌發率，也由適宜溫度時的五成五下降到百分之五，到了攝氏34度時，幾乎沒有花粉萌發。但是耐熱品系的番茄（在本研究中使用了基改番茄）則不受高溫影響。

除了花藥的扭曲畸形外，研究團隊還觀察到，雄蕊靠近花藥的細胞出現了類似雌蕊中柱的型態，在花藥基部也觀察到類似胚珠的型態的結構。

由於植物花器的發育是由分為A、B、C三大類的同源基因（homeotic genes）主導，花萼由A類基因作用產生、花瓣由A類與B類基因共同作用產生，雄蕊由B與C類基因共同作用下所產生，而雌蕊則僅由C類基因作用產生；因此，研究團隊針對他們觀察到的雄蕊雌性化現象，偵測是否B類與C類的基因表現出了問題？

結果發現，原本只表現在雌蕊的基因，在高溫下也出現在雄蕊；另外，原本只表現在雌蕊，與胚珠發育相關的基因，在高溫下也可以在雄蕊中偵測到。而幾個對雄蕊發育很重要的B類基因，在高溫下在雄蕊中的表現量都下降了。

所以高溫會使番茄的B類基因表現下降，也使得原本只表現在雌蕊與胚珠的基因在雄蕊中表現出來；這是否是因為B類基因表現下降所造成的呢？研究團隊使用了干擾RNA（RNAi）將其中的一個B類基因的表現量壓低，結果發現，甚至不需要把溫度提高到攝氏32度！只需要在攝氏30度時，便可以觀察到B類基因表現量降低造成雄蕊雌性化的比例由一成二大幅提升到接近六成，同時花粉的萌發率也由三成六下降到完全沒有花粉萌發。

由過去的農業經驗，人們已經知道番茄並不是耐熱的作物；即使在亞洲蔬菜中心的收藏中，具有耐熱特性的種原也佔整體不到百分之一。過去也知道高溫主要影響番茄的花器發育，這篇研究讓大家進一步了解，高溫如何對番茄的花器發育造成影響。有意思的是，過去多年在育種上的努力，其實早已有非基改的耐熱品系，不知為何本篇作者並沒有使用這些耐熱品系之一進行比較，而是選用了基改品系？是否因為研究上比較方便的緣故？未來或許也可以看看在目前市面上的耐熱品系中，這些B類基因的表現在高溫下是否也不受影響，或許可以作為未來育種的參考。

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參考文獻：

Amy Grant. Tomato Temperature Tolerance: Best Growing Temp For Tomatoes. Gardening Know How.

陳正次、盧淑芬、陳福全、黃永光。番茄種原蒐集及利用。2008 農業生技產業應用研討會。

特146台灣蔬菜郵票。中華郵政全球資訊網-郵票寶藏。

Florian Müller. High-Temperature-Induced Defects in Tomato (Solanum lycopersicum) Anther and Pollen Development Are Associated with Reduced Expression of B-Class Floral Patterning Genes. PLOS One. December 9, 2016 http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167614