老葉的植物王國

陶淵明在「歸園田居」詩中，曾經提到「種豆南山下，草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了，也是很受歡迎的國文教材，但是，有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢？難道只是因為陶淵明不會種田嗎？ 圖一：陶淵明。圖片來源： wiki 雖然根據歷史的記載，「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的（1）；而在那時候，可能他的耕種技術也的確是還有待提升；不過筆者卻認為，從生物學的角度來看，「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。 首先，我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑，也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度，在北回歸線以北，屬於濕潤型亞熱帶氣候（2）， 1971-2000 的年平均溫度為攝氏17.03度，每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫（3）。雖然還是比臺灣偏北（台北市是北緯25.02度），大致上還是屬於溫和的氣候，植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題，應該也不會超過攝氏一度（4）。 在亞熱帶的台灣，夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢？因為世界上90%的陸生植物是C3植物，這些植物在氣溫超過攝氏30度時，會因為光呼吸作用（photorespiration）造成水分的消耗大量上昇。C3植物（如大豆）在攝氏30度時，每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水（5），於是植物的生長速度就開始變慢。 不過，並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷！有些植物，如玉米、甘蔗等，反而在夏天時長得特別好。為什麼呢？ 原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物，它們既耐熱又耐旱，跟C3植物比較起來，在攝氏30度時 C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水（5），所以夏天的時候，它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢！ 說到這裡，讀者可能會想：什麼是C4植物？為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢？ 所謂的C3、C4植物，指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時，是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素（RuBisCo， 如圖二）直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳，與核酮糖1,5-二磷酸（ribulose 1,5-bisphosphate，RuBP）進行反應； 圖二：卡爾文循環。圖片來源： wiki 而C4植物則在卡爾文循環上面，又增加了幾個步驟，而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行...

昨天說到植物需要的光，主要在紅光跟藍光區；所以，植物的「眼睛」，也就是光受器（photoreceptors），當然要負責監控這兩個波段的光是否存在？夠不夠進行光合作用？ 說到這裡可能有人會問，所以光敏素負責看到紅光跟藍光嗎？ 讓我們來看一下光敏素的吸收光譜（absorbance spectrum）： 光敏素的吸收光譜。圖片來源： wiki 看到上圖大家一定覺得有點怪。不是說要看光敏素的吸收光譜嗎？怎麼會有兩條線？ 原來光敏素有兩種構形（conformation），一種是活化態的Pfr，另一種是不具有活性（這部分還有一點點爭議）的Pr。Pfr跟Pr可以互相轉換，所以只能都放在圖上面。 不過，細心的讀者一定會發現，不管是Pfr還是Pr，它們的吸收光譜好像都集中在紅光區？ 是的。因為紅光跟藍光對於植物生理的影響，除了光合作用以外，還有其他的部分；所以植物把感應紅光的責任交給了光敏素，而感應藍光的部分則交給了隱花色素（cryptochrome）與向光素（phototropin）。 而且光敏素除了要感應紅光之外，還要同時感應遠紅光（far-red light，波長為730nm左右）。為什麼也要感應遠紅光呢？因為當植物被光線照射的時候，為了進行光合作用，一定會把紅光跟藍光拿走；於是穿過植物的光，它的紅光跟藍光就大大減少了。 這樣的光，因為紅光與藍光不足，當然不適合植物使用；如若今天有一顆種子剛好在大樹下萌發了，它所接收到的光就會是這樣的。這時候，它要怎麼得知自己目前的狀況，並設法脫離呢？ 答案就是：光敏素。因為葉綠素a與葉綠素b不會吸收遠紅光（請回憶一下 前一篇文章 ），而植物的光敏素可以感應紅光 或 遠紅光。說「或」是因為Pr主要感應紅光，Pfr主要感應遠紅光。 我們前面提到，Pfr是具有活性的光敏素。重點來了，當它感應到遠紅光以後，就會轉變成Pr（沒有活性）的光敏素。而Pr感應到紅光以後，就會變成具有活性的Pfr。 看到了嗎？因為光敏素感應到紅光以後會活化成為Pfr，接著就會啟動非常非常多的生化途徑；若Pfr感應到遠紅光則會變成沒有活性的Pr，接著剛才啟動的非常非常多的生化途徑，就會因為光敏素總司令不見了，所以就不再啟動。當然，已經傳出去的命令是不會被取消的；所以我們會看到，把黑暗中萌發的豆芽（專業的說法叫做「白化苗」et...

老葉剛回台灣的時候，每次有人問我研究什麼？當我說「光敏素」的時候，對方往往就會開始問我「光合作用」。於是我只好開始解釋，雖然「光敏素」與「光合作用」都跟光有關，但是他們並不是一件事。 當然，要仔細的考慮下去，其實光敏素跟光合作用的關係很大。怎麼說呢？ 原來，光敏素就像植物的眼睛，可以幫助植物看到光的有無、光的顏色組成、以及光的亮度。對動物來說，眼睛就是幫我們看到東西，了解周遭環境；但是植物的眼睛還擔負著一個很重要的任務，就是啟動光合作用。 由於植物是「光合自營生物」（photosynthetic autotroph），對一個自營生物來說，每一樣東西都要自製。每一樣東西都要自製這個概念，有時候有點難懂；簡單來說，如果你要吃雞排：異營生物（heterotroph）吃雞排就是上街去買一塊雞排就好，但是自營生物就要開始種玉米跟小麥。 為什麼要種玉米跟小麥呢？種玉米是要生產雞的飼料，種小麥（或許要種樹薯）則是要生產包裹雞排用的澱粉。 還不只這樣，還要種大豆用來生產炸雞排的油、還要去曬鹽巴...覺得夠麻煩了嗎？還想不想吃雞排？或許看到這裡你會說，我吃素好了！ 哈哈，扯遠了。不過這個比喻應該可以讓你了解，自營生物因為「所有需要的物質都要自製」（很重要所以請自己唸三次），所以他們的生活是非常複雜的。 因此，對一棵植物來說，如果沒有光（或是光線不夠），就不能進行光合作用了；但是問題不僅僅是在「沒有光不能進行光合作用」這件事，還有更多需要考慮的，包括： 一、要不要產生新的葉綠體（chloroplast）？產生新的葉綠體意味著要消耗很多能量來合成葉綠素（chlorophyll）、光系統（photosystems）以及葉綠體裡面的類囊體膜（thylakoid）等等。這些都要消耗能量來合成。 二、要不要保留原有的葉綠體？保留到什麼程度？維持生物的構造並不像家裡的家具那麼簡單，光系統裡面的D1蛋白每30分鐘就要更換一次，其他的蛋白質也要定期更換。而這些更換也都要消耗能量。 三、如何維持植物本身的基本能量需求，直到光再度出現或增強？不只是葉綠體，植物就跟我們一樣，也有基本的能量需求；在沒有光的時候就沒有能量來源，這時候，植物只能「苦撐待變」，等到有光的時候（或是光線夠的時候）再重新開始。 看到上面這三點，是否開始覺得有點頭昏了？事實上，老葉只說了有光沒光，...