老葉的植物王國

  臺灣歷年玉米產量變化。資料來源：農業部 其實分析玉米資料時我有點意外，可能是因為我不是農民，從小對玉米的印象就是食用玉米（green corn），但是分析臺灣玉米時，卻意外發現臺灣種飼料玉米的時間比食用玉米要早！ 看文章

  圖片來源： PNAS 玉米（ Zea mays ）於9,000年前在墨西哥西南部開始馴化。過去的研究也已經知道，玉米的祖先是大芻草（teosinte）。 過去科學家們認為，玉米是在中美洲完成馴化後，才向南美洲傳播的；但最近美國與英國的研究團隊在洪都拉斯的發現，推翻了這個認知。 在洪都拉斯的El Gigante rock shelter有橫跨一萬一千年的植物殘骸。科學家們嘗試著定序其中三十個樣品，但只有三個樣品適合被定序。這三個樣品大約都是兩千多年前的樣品。 分析序列的結果發現，玉米在中美洲開始馴化後兩千年開始傳播到南美洲，後來中美洲的「新」品系又被人類攜帶到南美洲，並與南美洲當地的品系雜交；雜交後的玉米有些又被帶回中美洲。 這個發現顯示了，作物的馴化是一種動態的變化，隨著人類的移動，共生物種（commensal species）被帶到新的地點繁殖，也與當地原有的作物品系發生雜交，再產生新的品系；而後當人類再度遷移時，新品系的作物又再度被帶到下一個地點... 參考文獻： Logan Kistler et al. Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. PNAS, published online December 14, 2020; doi: 10.1073/pnas.2015560117

玉米。圖片來源： Wikipedia 玉米（ Zea mays ）原產於中美洲墨西哥的特瓦坎谷地（Tehuacan Valley），為一年生禾本科草本植物，也是全世界總產量最高的重要糧食作物。目前的許多證據都支持玉米大約在一萬年前自大芻草（teosinte，蜀黍）馴化，但是當我們把大芻草與現代玉米放在一起看的時候，很少人能夠聯想到它們之間的關係！ 大芻草（右）。圖片來源： Wikipedia 大芻草與玉米的差別極大，代表了在馴化的過程中可能牽涉到了不少的改變。不過，在過去的環境中，大芻草的型態應該跟我們現在看到的「一堆草」有相當的差別；這在2014年的研究已經證實，在仿古氣候（攝氏20.1到22.5度，260ppm的二氧化碳）下生長的大芻草，型態比較類似現在的玉米（1）。 這說明了它在一萬多年前能夠得到人類青睞的原因。畢竟，如果長得像一堆草，加上種子又少又不起眼，很難想像會有誰那麼「飢不擇食」地想吃它。 大芻草（左）與玉米（右）。 圖片來源： Wikipedia 不過，任何野生植物一旦雀屏中選，成了人們的盤中飧後，接著就會開始受到人的影響。我們喜歡果實大的品種，所以在種植的時候會留下果實大的明年再種；我們懶得一直彎腰撿掉在地上的果實，所以成熟後會自然掉落地面的，就會被我們忽略；我們喜歡味道好的，所以有苦味的品種便被我們給忽略掉了。 玉米在被人們端上桌以後，也歷經了極大的轉變。但是，到底那些基因是分別在什麼時間點受到人擇的影響，就必需要有古代的樣本才能比較了。雖然近年來定序古基因體的技術已經相當成熟，但沒有樣品，也只能望而興嘆。由於植物不具有動物的骨骼，使得要在古代的植物樣本中找到殘存的組織極不容易；更不要說可以定序了。雖然有如大芻草等類似活化石可以比較，但如果能找到介於大芻草與現代玉米之間的樣本，又能從其中取得基因體的資料來進行比較，絕對可以讓我們更了解，到底在植物與人們的互動中，重要的變化是如何發生、何時發生的？ 位於美國麻省的 羅伯特·皮博迪考古博物館（Robert S. Peabody Museum of Archaeology） ，剛好就收藏了這樣的一個古老的樣品，而且裡面竟然還有足夠的組織可以讓研究團隊進行基因體的分析。這個樣品在1960年代就已經被發現，並收藏在博物館裡了。研究團隊以質譜儀進行年代測定後，發...

玉米。圖片來源： Wikipedia 最近聽到有這麼一個網路謠言：玉米吃多了會得糙皮病（pellagra）。 這個謠言讓我覺得相當驚訝，玉米的確與糙皮病有關，但中間沒有因果關係。 我們先來看糙皮病。典型的糙皮病是因為飲食中缺乏維生素B 3 （菸鹼酸，niacin）導致，但也可以因為飲食中缺乏色氨酸（tryptophan）或賴氨酸（lysine）、或吃太多含有亮氨酸（leucine）的食物（如高粱 sorghum）引起。 菸鹼酸。圖片來源： Wikipedia 典型的糙皮病的成因，主要是由於維生素B 3 是合成細胞內重要的輔酶 NAD + 或 NADP + 所需。因為細胞內許多重要的氧化還原反應，都要靠這兩個輔酶幫忙；而合成這兩個輔酶的重要原料就是菸鹼酸。因此，當維生素B 3 缺乏時，所產生的影響是非常嚴重的。怎麼說呢？細胞內產生能量的反應：細胞呼吸（cellular respiration），涵蓋了醣解作用（glycolysis）、檸檬酸循環（克氏循環 citric acid cycle）與電子傳遞鏈（electron transport chain），其中醣解作用與檸檬酸循環都是氧化的反應，而氧化後所產生的電子大多交給這兩個輔酶之一的NAD + ，接著它再把電子交給電子傳遞鏈產生能量（ATP，腺嘌呤核苷三磷酸，如下圖）。 細胞呼吸作用。圖片來源：老葉 由於它是如此的重要，一旦維生素B 3 缺乏使它無法合成，所顯現出的症狀主要包括了三個「D」：腹瀉（diarrhea）、皮膚炎（dermatitis）與癡呆（dementia）。如果不及時提供維生素B 3 ，患者最後會死亡。 說了這麼多維生素B 3 的重要性，到底玉米跟它有什麼關係呢？ 原來，最早發現糙皮病就是出現在以玉米為主食的地區。在1735年，西班牙的卡薩爾醫師（Dr. Gaspar Casal）注意到，在以玉米為主食的地區出現了一種病：病人的鎖骨與頸部之間出現了皮膚炎。他將這個病徵稱為卡薩爾項圈（Casal Collar）。而「糙皮病」（pellagra）這個名字得自於義大利Francesco Frapolli醫師，他把 pelle（皮膚）與 agra（酸）兩個字組合起來。 由於當時糙皮病在歐洲盛行率很高，而且幾乎都出現在以玉米為主食的地區，使得有些醫...

農作物的演化，一直都是很好的研究題目。由於人為的選擇，使得農作物在短短數百年、千年的時間裡由不起眼、小小變成又大又好吃、令人垂涎欲滴的果實。 過去的考古證據顯示，玉米（ Zea mays ）約在九千年前於墨西哥的巴爾薩斯谷（Balsas Valley）馴化，它的祖先是蜀黍（大芻草，teosinte，下圖最上方）。由於蜀黍與玉米不論是植物型態以及果實大小都相差極大，過去曾經對於到底蜀黍是否真的是玉米的祖先有許多爭議。不過，分子生物技術的進步，使得相關的爭議已經成為過去式了。 由上往下，蜀黍、蜀黍與玉米的雜交種、玉米的果實。 圖片來源： wiki 過去數十年對玉米與蜀黍的研究已經發現，決定他們的型態如此不同的關鍵，共有六個區域。其中兩個位於第一號染色體上，其它四個分別位於二號、三號、四號、五號染色體（1）。有些基因影響到玉米植株的型態，有些則影響玉米的果實。 位於第四號染色體上的區域，便是影響玉米果實的基因所在。玉米的果實大、種子柔軟；而蜀黍的果實不但小，種子外面還有一層硬殼。究竟蜀黍是怎麼變成好吃的玉米呢？ 威斯康辛大學的研究團隊發現，讓蜀黍的硬殼消失的關鍵，竟然就僅僅是一個基因上面的一個氨基酸的改變（2）！ 這個基因稱為「蜀黍穎結構基因1」 tga1 （ teosinte glume architecture1 ）。由於它位於第十八個鹼基的序列從G（鳥糞嘌呤，guanine）變為C（胞嘧啶，cytosine），使得玉米的 tga1 的第六號氨基酸由原來蜀黍的賴氨酸（Lys，lysine）變為天冬酰胺（Asn，Asparagine）。 就只是這麼一個氨基酸的變化，使得玉米的TGA1蛋白，從單純辨認DNA上面的GTAC序列的啟動子結合蛋白（promoter-binding protein），成為抑制基因表現的阻抑蛋白（repressor）。成為阻抑蛋白的玉米TGA1，不只是跟蜀黍TGA1一樣，會辨認DNA上面的GTAC序列，還會兩兩結合形成雙體（dimer），抑制相關基因的表現，使得種子變軟、側枝減少、支持根增生降低（prop roots）。 不過，研究團隊認為，TGA1的突變主要的影響發生在玉米種子上。為什麼會這樣認為呢？因為過去在其他 tga1 基因發生缺失的植物中，也並未觀察到除了果實型態以外的性狀；因此研究團隊認為...