老葉的植物王國

圖片作者：ChatGPT  小時候唱《西風的話》，裡面有一句歌詞：「今年我來看你們，你們變胖又變高。」 或許對動物來說是先變胖再變高，但是，如果我們觀察一棵小樹，會發現它是先往上長高，等到有了一定高度之後，才會開始往外長粗。 為什麼會先長高再長胖呢？最近發現與細胞分裂素有關！ 看付費文章

  圖片來源：維基百科 細胞分裂素（cytokinin）是植物六大賀爾蒙之一，對植物細胞分裂有非常重要的角色。科學家們認為，細胞分裂素與生長素（auxin）是植物的兩種必需賀爾蒙，因為找不到完全無法合成或完全無法感應這兩種賀爾蒙的突變株。 最近的研究發現，將分解細胞分裂素的酵素「細胞分裂素氧化酶」（ CKX ，cytokinin oxidase）在根裡面過量表現，根部的生長會變得旺盛得多。在阿拉伯芥裡，根部過量表現 CKX 的阿拉伯芥，比對照組多長了46%的根，但莖葉的發育未受到影響。 細胞分裂素氧化酶負責分解細胞分裂素，將細胞分裂素分解為腺苷（adenine）與3-methyl-2-butenal。細胞分裂素氧化酶的表現可被高濃度的細胞分裂素給誘導。 在玉米中，根部過量表現 CKX 的基改玉米，其葉片中的鉀、磷、鉬、鋅的濃度有顯著的提升；在果實中的濃度比較沒有那麼顯著，但還是可以看到銅、錳、鋅的濃度有顯著的提升。 這個研究結果告訴我們，讓根系發育得比較好，可以相對提升植物對養分的吸收能力，讓植物的營養價值提高。 參考文獻： Ramireddy, E., Nelissen, H., Leuendorf, J.E. et al. Root engineering in maize by increasing cytokinin degradation causes enhanced root growth and leaf mineral enrichment. Plant Mol Biol (2021). https://doi.org/10.1007/s11103-021-01173-5

  trans-Zeatin，細胞分裂素的一種。圖片來源： 維基百科 細胞分裂素（cytokinin）是植物的六大賀爾蒙之一，從名字就可以看出來，它與細胞分裂息息相關。 最早的研究原本不認為植物會產生化合物來刺激自己進行細胞分裂，直到發現了trans-Zeatin後，科學家們才認知到植物也是有這種賀爾蒙的。許多研究都發現，生長素（auxin）與細胞分裂素應該是植物的必須賀爾蒙；因為到目前為止找不到任何突變株完全不能合成或感應這兩個賀爾蒙。 最近的研究發現，細胞分裂素透過一個轉錄因子（transcription factor）MYB3R4來啟動細胞分裂。 MYB3R4平常主要位於細胞質中，當細胞處於G2→M階段時，細胞分裂素分泌，MYB3R4便進入細胞核（同時它的轉錄也上升），啟動正向回饋，讓許多與細胞分裂相關的基因都開始表現，於是細胞開始進行有絲分裂（mitosis）與細胞質分裂（cytokinesis）。 研究團隊為了要證實MYB3R4的確與細胞分裂有關，以基因工程的方法改造了MYB3R4，讓其中的兩個胺基酸（分別為苯丙胺酸與白胺酸）突變為丙胺酸。改造後的MYB3R4只會停留在細胞核內，產生了類似加入細胞分裂素的效果，證實了這個基因的確與細胞分裂有關。 參考文獻： Molecular mechanism of cytokinin-activated cell division in Arabidopsis BY WEIBING YANG, SANDRA CORTIJO, NIKLAS KORSBO, PAWEL ROSZAK, KATHARINA SCHIESSL, ARAM GURZADYAN, RAYMOND WIGHTMAN, HENRIK JÖNSSON, ELLIOT MEYEROWITZ SCIENCE26 MAR 2021 : 1350-1355

  圖片來源：維基百科 豆科植物會與根瘤菌共生，產生根瘤讓根瘤菌住在裡面，幫助豆科植物固氮。但是要形成根瘤，牽涉到非常多的信號來回輸送。如之前我們曾分享過另一篇研究就提到，豆科植物藉由一些信號，來 維持根瘤的數量在一定的數量 上。之前的發現是，細胞分裂素（cytokinin）對根瘤的形成是有抑制作用的。 最近的研究發現，在根瘤形成的早期，細胞分裂素能否成功運輸很重要。一個運輸蛋白ABCG56，會把細胞分裂素運出細胞，若受到干擾則根瘤形成會受到阻礙。 ABCG56表現在根與根瘤中。研究團隊發現，以根瘤菌、結瘤因子（Nod factor）或細胞分裂素處理，都會讓這個基因的轉錄上升，讓它的信息RNA（mRNA）累積於表皮和根的皮層。 所以從這兩個研究看來，似乎細胞分裂素對根瘤形成的影響，在早期是正向的、但是到後期是有抑制作用的（或者可以說，存在著回饋抑制）。但是也要注意這兩個研究是在不同的植物中進行：有抑制作用的研究是在百脈根中進行的，而這次的實驗則是在蒺藜苜蓿中進行的。 參考文獻： Jarzyniak, K., Banasiak, J., Jamruszka, T. et al. Early stages of legume–rhizobia symbiosis are controlled by ABCG-mediated transport of active cytokinins. Nat. Plants (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-021-00873-6

豆科（legume）植物能在缺乏氮素的土壤中生長，完全是依靠著他們能與根瘤菌（rhizobia）共生的本事；而人們也很早就發現，把豆科植物納入輪作系統，可以使土地保持肥沃。 中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統，由夏季種黍開始，接著是小麥，第二年春天收穫小麥後種下大豆，然後到第三年夏天種小米。如此循環三年，同時將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作，但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。 對於豆科植物來說，雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍，但如果根瘤長太多，對植物本身也會造成負擔。所以，植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。 根瘤。圖片來源： wiki 過去透過研究長太多根瘤的植物發現，在百脈根（ Lotus japonicus ，為豆科的模式植物）裡面有個類受體激酶（receptor-like kinase）HAR1，它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後，由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2（RS是「根的信號」Root Signal的意思）兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉（shoot）；在莖與葉，由HAR1負責接收這兩個信號之後，然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。 最近的研究發現，原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質，應該就是細胞分裂素（cytokinin）。研究團隊發現，缺少HAR1的植物，只有細胞分裂素的分泌量顯著下降，而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中，細胞分裂素反而上昇；接下來更有意思的是，當植物被根瘤菌感染時，細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。 於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理，結果發現，原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤，但是在使用細胞分裂素處理後，它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。 所以，豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生；而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化，而CLE-RS1與CLE-RS2（由根部分泌）可以活化HAR1。可以看到，植物透過層層嚴密的負回饋控制（negative feedback control）來調節根瘤產生的數目，使自己取得平衡，不至於因為產生太...