豆科（legume）植物能在缺乏氮素的土壤中生長，完全是依靠著他們能與根瘤菌（rhizobia）共生的本事；而人們也很早就發現，把豆科植物納入輪作系統，可以使土地保持肥沃。
中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統，由夏季種黍開始，接著是小麥，第二年春天收穫小麥後種下大豆，然後到第三年夏天種小米。如此循環三年，同時將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作，但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。
對於豆科植物來說，雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍，但如果根瘤長太多，對植物本身也會造成負擔。所以，植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。
過去透過研究長太多根瘤的植物發現，在百脈根（Lotus japonicus，為豆科的模式植物）裡面有個類受體激酶（receptor-like kinase）HAR1，它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後，由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2（RS是「根的信號」Root Signal的意思）兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉（shoot）；在莖與葉，由HAR1負責接收這兩個信號之後，然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。
最近的研究發現，原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質，應該就是細胞分裂素（cytokinin）。研究團隊發現，缺少HAR1的植物，只有細胞分裂素的分泌量顯著下降，而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中，細胞分裂素反而上昇；接下來更有意思的是，當植物被根瘤菌感染時，細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。
於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理，結果發現，原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤，但是在使用細胞分裂素處理後，它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。
所以，豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生；而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化，而CLE-RS1與CLE-RS2（由根部分泌）可以活化HAR1。可以看到，植物透過層層嚴密的負回饋控制（negative feedback control）來調節根瘤產生的數目，使自己取得平衡，不至於因為產生太少根瘤造成氮不足，但也不會因為產生過多根瘤，使得養分分配錯置，影響生長。
參考文獻：
T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. 2010. Bread, Beer and the Seeds of Change：Agriculture's Imprint on World History. ISBN：9781845937058
Takema Sasaki, Takuya Suzaki, Takashi Soyano, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara & Masayoshi Kawaguchi. 2014. Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nature Communications 5, Article number: 4983 doi:10.1038/ncomms5983
中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統，由夏季種黍開始，接著是小麥，第二年春天收穫小麥後種下大豆，然後到第三年夏天種小米。如此循環三年，同時將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作，但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。
對於豆科植物來說，雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍，但如果根瘤長太多，對植物本身也會造成負擔。所以，植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。
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| 根瘤。圖片來源：wiki |
過去透過研究長太多根瘤的植物發現，在百脈根（Lotus japonicus，為豆科的模式植物）裡面有個類受體激酶（receptor-like kinase）HAR1，它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後，由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2（RS是「根的信號」Root Signal的意思）兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉（shoot）；在莖與葉，由HAR1負責接收這兩個信號之後，然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。
最近的研究發現，原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質，應該就是細胞分裂素（cytokinin）。研究團隊發現，缺少HAR1的植物，只有細胞分裂素的分泌量顯著下降，而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中，細胞分裂素反而上昇；接下來更有意思的是，當植物被根瘤菌感染時，細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。
於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理，結果發現，原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤，但是在使用細胞分裂素處理後，它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。
所以，豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生；而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化，而CLE-RS1與CLE-RS2（由根部分泌）可以活化HAR1。可以看到，植物透過層層嚴密的負回饋控制（negative feedback control）來調節根瘤產生的數目，使自己取得平衡，不至於因為產生太少根瘤造成氮不足，但也不會因為產生過多根瘤，使得養分分配錯置，影響生長。
參考文獻：
T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. 2010. Bread, Beer and the Seeds of Change：Agriculture's Imprint on World History. ISBN：9781845937058
Takema Sasaki, Takuya Suzaki, Takashi Soyano, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara & Masayoshi Kawaguchi. 2014. Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nature Communications 5, Article number: 4983 doi:10.1038/ncomms5983
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