老葉的植物王國

圖片作者：NotebookLM 當昆蟲開始啃食植物，植物並不是就無奈地在那裡被咬。 植物會啟動受傷的防禦反應：其中一個常見反應，是釋放一系列揮發性化合物VOCs。 對茶樹來說，當茶樹的害蟲來咬它時，它一樣也會釋放VOCs，而且科學家也知道它釋放的VOCs是什麼。 但是，從VOCs到防禦反應，中間的拼圖似乎缺了一些！ 看文章  

  水稻。圖片取自維基百科 當我們生病時，身體會透過免疫系統來對抗病毒，例如產生抗體或發炎反應。植物當然也有自己的「免疫系統」，能夠感知病毒的入侵並啟動防禦反應。最近，一篇發表在《Nature》的研究發現，水稻擁有一種特殊的分子感測器，可以偵測病毒的入侵，並迅速發動「化學戰」，阻止病毒擴散。 看文章

  圖片來源：PNAS 歷史上的兩面作戰好像都是以失敗居多。不過，我們今天不是要來討論歷史上的兩面作戰，而是要來看植物--或者說番茄--能不能兩面作戰？ 在2020年，美國的研究團隊以番茄為模式植物，研究番茄能不能同時抵抗兩種不同的壓力：蟲咬/受傷與高溫。 研究團隊首先對番茄植物進行昆蟲取食和機械傷害處理，然後將這些植物暴露於攝氏38度的環境中。透過測量植物葉片的溫度和氣孔行為，研究人員發現受傷的植物在高溫環境下的蒸發冷卻能力顯著降低，包括「偏下生長」（hyponasty，指的是葉片向上彎曲生長的現象，植物利用這個方式來散熱）的程度減少以及氣孔開放度下降。   圖片來源： 維基百科 由於植物被蟲咬或受傷時，會釋放茉莉酸（JA，jasmonic acid），而茉莉酸會透過COI1受器來造成氣孔關閉；所以研究團隊就想，他們觀察到的這個現象，會不會也是透過同樣的路徑呢？ 於是研究團隊找了COI1缺失的突變株來進行實驗。結果發現，COI1缺失的突變株在高溫條件下恢復了偏下生長與氣孔開放，進一步證實了JA信號在調節植物對高溫的敏感性中的作用。 過去的研究發現，熱休克蛋白HSP90透過穩定COI1蛋白，進而增強JA信號的傳遞。而當研究團隊使用HSP90的抑制劑時，植物就算受傷，在高溫下還是能進行偏下生長與氣孔開放來散熱。 總而言之，當植物被蟲咬或受傷時，因為茉莉酸分泌啟動防禦途徑，而防禦途徑啟動造成氣孔關閉與偏下生長抑制，使得植物耐高溫的能力下降；而這個現象意味著，在當前全球暖化的環境中，農作物會變得更脆弱！ 參考文獻： Havko NE, Das MR, McClain AM, Kapali G, Sharkey TD, Howe GA. Insect herbivory antagonizes leaf cooling responses to elevated temperature in tomato. Proc Natl Acad Sci U S A. 2020 Jan 28;117(4):2211-2217. doi: 10.1073/pnas.1913885117. Epub 2020 Jan 21. PMID: 31964814; PMCID: PMC6994973.

  圖片來源：ChatGPT 大家都聽過那首有名的民歌《蘭花草》：「我從山中來，採得蘭花草，種在小園中，期待花開早。一日看三回，看得花時過；蘭花卻依然，苞也無一個。」雖然不知道植物喜不喜歡被看，但是許多研究都發現，植物並不喜歡被摸喔！為什麼？因為通常「摸」它們的人，都是要摘、吃、啃、踩它們，所以當然不喜歡被摸啦！ 植物，雖然不會動，但它們擁有對外界刺激作出反應的驚人能力。當植物，如阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）遭受觸摸時，會發生一系列生理和形態上的變化，這一過程稱為觸摸形態發生（thigmomorphogenesis）。阿拉伯芥等植物在遭到觸摸後，會表現出明顯的形態改變，例如葉片直徑變小、開花延遲等。 基因表達的改變 觸摸會引起植物基因表達的顯著改變。研究發現，僅在觸摸後30分鐘內，就有數百個基因表現出現變化。這些基因包括與鈣信號（例如TCH基因）相關的基因，這表明鈣在觸摸感應中扮演關鍵角色。此外，植物對觸摸的反應還涉及蛋白質磷酸化，這是一種調控細胞功能的重要方式。 鼎鼎大名的賀爾蒙：茉莉酸與乙烯 在植物對觸摸的反應中，兩種植物賀爾蒙發揮著重要作用：茉莉酸（JA）和乙烯（ethylene）。茉莉酸途徑在植物觸摸反應中有正向調節作用。當JA的合成或感知受阻時，植物對觸摸的反應會減弱。另一方面，乙烯被證實是觸摸形態發生的負調節因子。研究發現，乙烯不敏感的突變體對觸摸的反應更為敏感。 乙烯途徑如何作用？ 研究表明，乙烯信號途徑透過一種名為 EIN3 的轉錄因子來調節觸摸反應。 EIN3 能夠直接結合並抑制 GA2ox8 基因的表現，這個基因負責生長素（auxin）的分解。這意味著當 EIN3 的活性增強時，它會抑制生長素分解，從而對抗觸摸所引起的形態變化。 總結 在阿拉伯芥的觸摸反應中，我們看到了一個精密的分子網路。這個網路涉及到基因表現的大規模改變、茉莉酸和乙烯這兩種關鍵賀爾蒙的相互作用，以及它們如何通過調節特定基因來影響植物的生長和發育。這不僅顯示了植物對環境變化的靈敏反應，也顯示了植物體內複雜的調節機制。 參考文獻： Lei Wang, Canrong Ma, Shuanghua Wang, Fei Yang, Yan Sun, Jinxiang Tang, Ji Luo, Jianqiang Wu, Et...

  異白胺酸-茉莉酸。圖片來源： Cayman chemical 過去的研究知道，當昆蟲啃咬植物時，會造成激發子（elicitator）的合成，造成茉莉酸途徑活化，於是茉莉酸便合成了。茉莉酸的合成，會啟動細胞中一系列的防禦反應，讓植物得以抵禦外侮。但是，從激發子合成到茉莉酸途徑活化之間，還有許多未知的事件發生。 最近的研究成果發現，在激發子合成之後、到茉莉酸途徑活化之前，細胞會先經歷滲透壓的改變。這個滲透壓的改變，引發了茉莉酸的合成。 研究團隊找到了一個突變株 KORRIGAN1 ( KOR1 )，這個突變會造成植物的根部中的異白胺酸-茉莉酸（JA-Ile，為茉莉酸的活化態）量的上升。研究這個突變發現，原來它會造成細胞的膨壓（turgor pressure，即當細胞因吸水而膨脹，導致細胞對細胞壁產生作用力所導致的壓力）上升，接著JA-Ile的合成就上升了。 當研究團隊把有活性的 Kor1 重新送回植物、或是導入另一個可以抑制它的基因突變、或是以高張溶液降低細胞的膨壓，JA-Ile的量就回復到正常的水平。 雖然從激發子合成之後、到茉莉酸途徑活化之間，可能還有許多未知的過程，但這個發現讓我們多瞭解了一點點植物的防禦機制是怎麼啟動的。 參考文獻： Jasmonate biosynthesis arising from altered cell walls is prompted by turgor-driven mechanical compression BY STEFAN MIELKE, MARLENE ZIMMER, MUKESH KUMAR MEENA, RENÉ DREOS, HAGEN STELLMACH, BETTINA HAUSE, CĂTĂLIN VOINICIUC, DEBORA GASPERINI SCIENCE ADVANCES10 FEB 2021 : EABF0356

植物在受到病蟲害攻擊時會製造並分泌茉莉酸（JA，jasmonic acid），茉莉酸接著會啟動一系列的反應，使植物變得不好吃。 茉莉酸是由亞麻酸（Linolenic acid）而來。許多植物賀爾蒙的先驅物也都具有該賀爾蒙的活性，最有名的例子大概就是吉貝素（GA，gibberellic acid）。 科學家們也想知道，茉莉酸的先驅物是否也有賀爾蒙的活性。可是茉莉酸的先驅物難以合成，造成這些化合物非常昂貴。 最近德國的比勒費爾德大學（Bielefeld University）的研究團隊利用了大腸桿菌，成功地完成了茉莉酸的先驅物：12-氧代植物二烯酸（12-OPDA，12-oxophytodienoic acid）的合成。12-OPDA接著會經過一系列的β-氧化作用，產生7-異茉莉酸（7-iso-jasmonic acid）。7-異茉莉酸在沒有酵素的狀況下，自行異構化為茉莉酸。 過去要合成12-OPDA之所以不容易，主要是因為： 圖片來源： Advanced Science 從12,13-EOT（3）到12-OPDA的這個步驟最難，因為12,13-EOT很不穩定，如果沒有很快被下一個酵素「氧化烯環化酶」（AOC2，allene oxide cyclase）接手反應的話，就會產生許多沒用的化合物（左邊紅色的化合物）。 研究團隊藉著在大腸桿菌裡同時表現AOC2與「氧化烯合成酶」（AOS，allene oxide synthase，負責12,13-EOT的合成），使得產生的12,13-EOT可以快速的接觸到AOC2，馬上產生12-OPDA。 12-OPDA除了是茉莉酸的先驅物，還是許多香水的重要原料。完成這個化合物的合成，不僅可以促進植物賀爾蒙生理學上的研究，還可以做香水。 參考文獻： Jana Löwe, Karl‐Josef Dietz, Harald Gröger. From a Biosynthetic Pathway toward a Biocatalytic Process and Chemocatalytic Modifications: Three‐Step Enzymatic Cascade to the Plant Metabolite cis ‐( )‐12‐OPDA and Metathesis‐Derived...

圖片來源： wiki 植物在環境中遇到病原/病蟲入侵時，會啟動茉莉酸（jasmonic acid，JA）的合成，接著啟動一整個防禦機制。 茉莉酸合成的同時，植物的生長速度開始趨緩。許多科學家認為，這是因為當防禦機制啟動後，植物會把資源由生長移到備戰的緣故。聽起來也頗為合理，畢竟作為光合自營生物，每天最多能合成多少物質是一定的；所以遇到外敵入侵時，「挖東牆補西牆」也是意料中的事。 不過，我們是在談科學，想當然爾與事實之間，還是隔著驗證這件事。到底外敵入侵時生長趨緩，是不是真的是因為「挖東牆補西牆」呢？最近美國研究團隊的發現，顯示了案情可能不是這麼單純。 jazQ 五重突變株的性狀。圖片來源： Nature Communication 研究團隊仔細分析植物的生長與防禦，發現如上圖a所示，當有外敵入侵時，茉莉酸的合成會抑制 Jaz 系列基因，而 JAZ 蛋白減少，便會使相關的 MYC 轉錄因子（transcription factor）穩定性上昇，啟動防禦機制。在沒有外敵入侵時，植物的生長最主要與吉貝素（GA，gibberellic acid）相關。吉貝素的分泌，使 DELLA 蛋白分解，由於 DELLA 平常會抑制PIF轉錄因子，因此當 DELLA 蛋白變少，PIF轉錄因子就會變多，於是一系列與生長相關的基因就啟動了。 如果可以把 Jaz 系列基因剔除，是否植物的防禦能力就會上昇呢？聽起來好像可行，但是由於 Jaz 系列基因成員繁多，且有些在功能上又有重疊之處，研究團隊在考量 Jaz 系列基因在演化上的關係以及它們對於抑制不同 MYC 轉錄因子所扮演的角色後，選了 Jaz1 / 3 / 4/9 / 10 五個基因加以剔除。 剔除了 Jaz1 / 3 / 4/9 / 10 五個基因的五重突變株（簡稱 jazQ ），對茉莉酸的敏感度與單基因突變株相比要高很多。除此之外，除了 jazQ 的根比野生種要短，同時也因為葉柄變短、葉片變小之故，整體植株的蓮座直徑（rosette diameter）比野生種小了許多。另外，由於植物也長得比較慢，造成花苞出現的時間比野生種要晚，不過開花時葉片的數目並沒有增加。 研究團隊想找到可以不必在生長與備戰間做抉擇的植物，於是他們以甲磺酸乙酯（EMS，ethyl methanesulfonate）將 jaz...

草地夜蛾的幼蟲。圖片來源： wiki 草地夜蛾（ Spodoptera frugiperda ）的幼蟲會啃食玉米的葉片，啃完以後還會把便便拉在剛剛用餐的地方。在我們看來，這就像吃完飯以後在餐桌上大便一樣的不衛生！但是這個行為卻引起了科學家的注意：為什麼牠要這麼做呢？ 為什麼這件事值得注意？因為過去的研究發現，毛毛蟲的唾液以及植物葉片傷口的分泌物綜合起來，會刺激植物產生稱為「誘導子」（elicitor）的物質，而誘導子會 引發植物分泌茉莉酸 （JA，jasmonic acid），接著茉莉酸會使植物產生一些物質，而這些物質會使毛毛蟲覺得植物嚐起來很難吃。甚至，有些玉米會因此而產生一些揮發性物質。這些揮發性物質的構造類似於寄生蜂的費洛蒙，可以將寄生蜂引來之後...幫植物殺死這該死的毛毛蟲（誰說植物沒有報復心？）。 因此，照理來說，毛毛蟲應該要努力避免在植物的傷口上留下什麼吧！那麼，為什麼草地夜蛾要在剛剛吃過的地方上廁所呢？ 因此，賓州州立大學（Pennsylvania State University）的研究團隊，收集了草地夜蛾的便便並萃取後，把便便萃取物噴在剛剛被啃咬過的玉米葉片上。 結果很有意思。研究團隊發現，當傷口接觸到便便萃取物以後，玉米葉片便停止產生茉莉酸。取而代之的反應是，在24小時後，另一種化合物，水楊酸（SA，salicylic acid）產生了。 水楊酸。圖片來源： wiki 水楊酸與茉莉酸這兩種化合物在植物中不會同時產生。當植物傷口接觸到便便萃取物後，茉莉酸的產生就會急速下降，水楊酸則開始產出。而且，接觸越多的便便萃取物，這個反應越明顯。 與茉莉酸不同的是，水楊酸在植物的效用，主要在於抑制病原體（細菌與真菌）的繁殖。研究團隊發現，便便萃取物可以抑制玉米大斑病（Southern corn leaf blight，由格孢腔菌目 Pleosporales 的真菌引起）的發生。 當然，對草地夜蛾來說，由於便便裡面的物質會抑制茉莉酸的產生，因此玉米的葉片不會產生噁心的味道；於是牠便可以開懷大嚼，就可以很快的變胖又變高了！但是對於研究這個現象的團隊來說，他們比較感興趣的是，如果能把便便萃取物中的關鍵物質找出來，或許就可以開發抑制格孢腔菌屬的生物製劑？只是不知道噴洒在完整的葉片上是否有相同的效果呢？筆者從論文目前的結果看...