老葉的植物王國

  圖片作者：NotebookLM 大多數植物只能依賴土壤中的氮肥，唯獨豆科植物演化出了「超能力」——它們能與土壤中的根瘤菌「交朋友」，讓細菌住進根部特製的「房子」（根瘤）中，將空氣中的氮氣轉化為養分。 這聽起來很美好，但在微觀世界裡，植物需要克服自己的免疫系統。 最近發現，關鍵居然只是兩個胺基酸！ 看文章

  卡氏帶。By SvladCjelli - Own work, CC BY-SA 3.0,  大家應該都聽過植物的根部有「卡氏帶」（Casparian strip）吧？ 過去認為，卡氏帶可以管制水分流入維管束，2017年的研究也發現，不能形成卡氏帶的植物，在運輸養分上出現問題。 不過，最近的研究發現，卡氏帶不但影響養分運輸，還影響根瘤形成！ 來看看吧 ！

  濱海苜蓿。圖片來源：維基百科 根瘤裡，除了有根瘤菌與植物細胞，還會有什麼呢？ 有！還有一些其他的細菌！ 這些細菌在做什麼？不會真的是NPC吧？ 我們來看一下 最近的研究

  圖片來源： 維基百科 過去的研究知道，細胞分裂素會抑制根瘤的形成； 有沒有其他賀爾蒙會影響根瘤的形成呢？有的！ 最近的研究發現，吉貝素也很重要！ 看文章

  圖片來源： 維基百科 很久以前就有科學家發現，豆科植物的根瘤不是均勻分布在根上的，而是有間隔的。 為什麼會這樣呢？最近的研究發現，原來植物有所謂的「根週期」！ 看文章

  圖片取自 期刊 植物只有在缺氮的時候，才會「召喚」根瘤菌來幫忙；如果有氮肥，反而會「砍掉」根瘤。植物是怎麼砍的呢？ 看文章

  圖片來源：維基百科 提到根瘤，大家應該都不陌生；豆科植物為了補充自己對氮的需求，召喚土壤中的根瘤菌（rhizobium）前來定居，產生根瘤的構造。在根瘤中，根瘤菌將氮氣轉化為氨（ammonia），提供給植物；而植物提供醣類與氧氣給根瘤菌，讓根瘤菌可以生存。 雖然產生根瘤對植物有益，但根瘤的產生也是一種能量的消耗。如果氣候、光照不適合，植物就不會形成根瘤；這可能也就是清代的王筠在《說文釋例》（1873）中提到大豆的根瘤時的觀察發現：「細根之上，生豆累累，凶年則虛浮，豐年則堅好」的原因。 最近的研究發現，GmSTF3/4與GmFTs（FLOWERING LOCUS T）這兩個基因都會影響根瘤的形成。根瘤菌活化CCaMK這個蛋白質激酶，磷酸化GmSTF3，造成GmSTF3與GmFTs形成複合體，接著便會活化 NIN （nodule inception）與核因子 NF-YA1 及 NF-YB1 這三個基因的表現，造成根瘤的產生。 由於GmFTs在照光後本來就會從葉片經由篩管（phloem，韌皮部）移動到頂端生長點，這個研究發現將光線的刺激與根瘤的形成連結起來，進一步解釋了適合的光照（FT只有在光週期適合時才會移動到頂端生長點）與根瘤形成之間的關係。 參考文獻： SCIENCE • 1 Oct 2021 • Vol 374, Issue 6563 • pp. 65-71 • DOI: 10.1126/science.abh2890

  圖片來源：維基百科 豆科植物會與根瘤菌共生，產生根瘤讓根瘤菌住在裡面，幫助豆科植物固氮。但是要形成根瘤，牽涉到非常多的信號來回輸送。如之前我們曾分享過另一篇研究就提到，豆科植物藉由一些信號，來 維持根瘤的數量在一定的數量 上。之前的發現是，細胞分裂素（cytokinin）對根瘤的形成是有抑制作用的。 最近的研究發現，在根瘤形成的早期，細胞分裂素能否成功運輸很重要。一個運輸蛋白ABCG56，會把細胞分裂素運出細胞，若受到干擾則根瘤形成會受到阻礙。 ABCG56表現在根與根瘤中。研究團隊發現，以根瘤菌、結瘤因子（Nod factor）或細胞分裂素處理，都會讓這個基因的轉錄上升，讓它的信息RNA（mRNA）累積於表皮和根的皮層。 所以從這兩個研究看來，似乎細胞分裂素對根瘤形成的影響，在早期是正向的、但是到後期是有抑制作用的（或者可以說，存在著回饋抑制）。但是也要注意這兩個研究是在不同的植物中進行：有抑制作用的研究是在百脈根中進行的，而這次的實驗則是在蒺藜苜蓿中進行的。 參考文獻： Jarzyniak, K., Banasiak, J., Jamruszka, T. et al. Early stages of legume–rhizobia symbiosis are controlled by ABCG-mediated transport of active cytokinins. Nat. Plants (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-021-00873-6

  圖片來源：維基百科 根瘤（root nodule）是根瘤菌與植物互動後所產生的構造。植物發育出根瘤，提供根瘤菌適合的環境來進行固氮作用；根瘤菌生活在根瘤中，將固氮後的產物提供給植物，而植物則提供其他的養分做為交換。雖然遠從19世紀末（1888）年就有人發現根瘤內的細菌可以固氮，但根瘤形成中到底發生了多少事件？有多少植物的、根瘤菌的基因參與了這個過程？目前還是不完全清楚。 最近有研究團隊發現，磷脂酶Dα1（Phospholipase Dα1 ，PLDα1）與其產物磷脂酸（phosphatidic acid，PA）與大豆的根瘤形成有關。 研究團隊發現，磷脂酶Dα1在大豆被根瘤菌感染後便活化，接著就觀察到其產物磷脂酸的量上升，同時也觀察到與細胞骨架成分肌動蛋白（actin）以及微管蛋白（tubulin）相關基因的表現量也改變。 當研究團隊以正丁醇處理大豆根部時，磷脂酸的量會下降，同時大豆內與根瘤形成相關的早期基因表現量也下降，造成大豆根瘤的數目減少。 如果把磷脂酶Dα1基因給過度表現或剔除，磷脂酸、根瘤數目都產生改變（在過度表現的植株中，磷脂酸含量上升；而剔除的植株中磷脂酸含量下降了54%）；與根瘤形成相關的早期基因也發生變化；生長素（auxin）與離層酸（ABA）的濃度在過度表現的植株中上升、在剔除的植株中下降；但茉莉酸（JA）的濃度卻呈現相反的趨勢。 由此可知，磷脂酶Dα1對大豆根瘤形成很重要，而且其影響似乎是在根瘤形成的早期。當然，還需要更進一步的研究來瞭解究竟磷脂酶Dα1對大豆根瘤形成的影響。 參考文獻： Zhang, G., Yang, J., Chen, X., Zhao, D., Zhou, X., Zhang, Y., Wang, X. and Zhao, J. (2020), Phospholipase D‐ and phosphatidic acid‐mediated phospholipid metabolism and signaling modulate symbiotic interaction and nodulation in soybean (Glycine max). The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj...

豆科（legume）植物能在缺乏氮素的土壤中生長，完全是依靠著他們能與根瘤菌（rhizobia）共生的本事；而人們也很早就發現，把豆科植物納入輪作系統，可以使土地保持肥沃。 中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統，由夏季種黍開始，接著是小麥，第二年春天收穫小麥後種下大豆，然後到第三年夏天種小米。如此循環三年，同時將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作，但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。 對於豆科植物來說，雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍，但如果根瘤長太多，對植物本身也會造成負擔。所以，植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。 根瘤。圖片來源： wiki 過去透過研究長太多根瘤的植物發現，在百脈根（ Lotus japonicus ，為豆科的模式植物）裡面有個類受體激酶（receptor-like kinase）HAR1，它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後，由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2（RS是「根的信號」Root Signal的意思）兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉（shoot）；在莖與葉，由HAR1負責接收這兩個信號之後，然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。 最近的研究發現，原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質，應該就是細胞分裂素（cytokinin）。研究團隊發現，缺少HAR1的植物，只有細胞分裂素的分泌量顯著下降，而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中，細胞分裂素反而上昇；接下來更有意思的是，當植物被根瘤菌感染時，細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。 於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理，結果發現，原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤，但是在使用細胞分裂素處理後，它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。 所以，豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生；而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化，而CLE-RS1與CLE-RS2（由根部分泌）可以活化HAR1。可以看到，植物透過層層嚴密的負回饋控制（negative feedback control）來調節根瘤產生的數目，使自己取得平衡，不至於因為產生太...