老葉的植物王國

  Karrikins。圖片來源： 維基百科 你知道，森林火災後有些植物會迅速發芽，是因為森林火災會產生一種稱為karrikins的小分子嗎？Karrikins是一組促進種子發芽的生物活性有機化合物，結構類似於獨腳金內酯（Strigolactone），主要在野火後的環境中發現。已知Karrikin能影響超過80屬共1200種植物的種子發芽等。Karrikins主要由KAI2受器感應，但研究發現在非火災相關的植物發育過程中它也發揮作用，暗示了植物可能使用KAI2來感應內源性類似karrikins的分子。Karrikins這個字來自西澳洲Noongar語的「karrik」，意思是「煙」。 最近的研究發現，矮牽牛的Karrikins受體 PhKAI2ia 竟然可以感應植物的倍半萜（sesquiterpene）！無法感應這個倍半萜的矮牽牛會出現雌蕊的柱頭重量和大小減少、種子產量降低等缺陷。 究竟他們是怎麼發現的？研究團隊一開始其實是對一個基因發生興趣，這個基因， PhTPS1 ，負責合成特定的倍半萜類化合物。當這個基因表現降低時，植物會出現雌蕊柱頭發育不良等問題。 當研究團隊分析野生種與 PhTPS1 突變種矮牽牛的RNA時，發現在開花前一天時， PhTPS1 突變種與野生型植物之間只觀察到了輕微的基因表達差異。然而，在開花後第一天，比較顯示 PhTPS1 突變種中有大約4倍數量的基因表達發生了顯著變化，這顯示 PhTPS1 基因在開花過程中對某些基因表達有顯著影響。 分析在 PhTPS1 突變種中下調的基因時，大約35%與多種壓力反應相關，包括對乙烯和其上游調節器karrikin的反應。這意味著 PhTPS1 不僅影響柱頭的發育，也可能與植物對環境壓力的反應相關。 由於有8個與karrikin反應相關的基因表現都降低，於是研究團隊決定要仔細看看karrikin受器（KAI2）們。矮牽牛有4個KAI2，其中 PhKAI2ia 在雌蕊表現量最高，而且其表現量受到VOC的量的影響。 所以，研究團隊就把 PhKAI2ia 用RNAi的方式降低表現，然後就發現一樣出現了柱頭發育受影響的性狀。而且，倍半萜的合成並沒有降低，顯示 PhKAI2ia 的確是透過感應倍半萜來影響雌蕊的發育。 進一步的分析顯示， PhKAI2ia 在感應到倍半萜之後會送出信號，而要送出...

  Karrikins。圖片來源：維基百科 karrikins是一群存在於燃燒植物所產生的煙霧中的小分子化合物。過去的研究發現，它們可促進植物種子發芽，這也就是為什麼森林火災後很快會有種子發芽的原因之一。這個系列的化合物有它們自己的受器，在阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）中被命名為 KAI1 與 KAI2 。 獨腳金內酯。圖片來源：維基百科 獨腳金內酯（strigolactones，上圖）由植物的根部在發芽時分泌，用來召喚土壤中的共生真菌（mycorrhiza），以便讓植物一發芽就可以馬上與共生真菌形成緊密的連結。在植物，獨腳金內酯也有它的受器。特別的是，獨腳金（Striga）這種寄生植物也有獨腳金內酯的受器 ShHTL ，讓它可以搶先接受到植物分泌的獨腳金內酯，於是就可以馬上發芽，開始緊貼住植物的根來吸收養分。在非洲，獨腳金的寄生是嚴重的農業問題（請參考「 如何消滅土裡那不受歡迎的客人 」））。 蛋白質序列分析顯示，負責感應karrikins的 KAI2 受器，與獨腳金用來感應獨腳金內酯的 ShHTL 受器，有相似之處。由於這兩種賀爾蒙都屬於小分子賀爾蒙，另外這個 KAI2 受器還能辨認一個跟獨腳金內酯構造有點相似的小分子化合物。這些現象引起了研究團隊的興趣，想看看能不能改造karrikin受器，讓它可以辨認獨腳金內酯。 以人工突變的方式，研究團隊找到了一個 KAI2 受器的突變，它不僅保留了辨認karrikin的能力，還能辨認獨腳金內酯。序列分析顯示，這個突變的受器，只改變了三個胺基酸：153, 157, 190。這三個位置原來的胺基酸序列分別是色胺酸（tryptophan）、苯丙胺酸（phenylalanine）與甘胺酸（glycine）。將這三個胺基酸分別改變為白胺酸（leucine）、蘇胺酸（threonine）與蘇胺酸，所產生的突變版受器可以同時辨認karrikin與獨腳金內酯。 這個研究讓我們知道，只需要改變幾個（三個）胺基酸，就可讓植物的受器對不同的賀爾蒙產生親和力。 參考文獻： Three mutations repurpose a plant karrikin receptor to a strigolactone receptor Amir Arellano-Saab, Michael Bunsick, Hasa...

  圖片來源： 維基百科 karrikin（KAR）是一種丁烯內酯，出現在燃燒植物所產生的煙霧中，可增強光型態發生的反應，如種子的萌發、胚軸伸長抑制和在擬南芥中的花青素累積等。過去的研究發現，森林大火後種子之所以會快速發芽，就是因為KAR的緣故。KAR的結構與獨腳金內酯（strigolactone）相似。 過去的研究發現，KAR訊息傳導路徑由KAI2（KARRIKIN INSENSITIVE 2）與MAX2（MORE AXILLARY GROWTH 2）開始，當它們被活化以後，就會促使一個SCF E3泛素連接酶（SCF E3 ubiquitin ligase）去分解SMAX1（SUPPRESSOR OF MAX2 1）與SMXL2（SMAX1-LIKE 2），造成植物生長。 過去的研究發現，光線可以進一步刺激KAR的作用，但是作用機制不明。最近的研究發現，KAR訊息傳導路徑與HY5的訊息傳導路徑有關。 HY5 缺失的突變株對KAR沒有反應， BBX20 與 BBX21 缺失的雙突變株對KAR也沒有反應（無法造成胚軸延長的抑制以及花青素的累積）。進一步的分析發現，經由 SMAX1 與 SMXL2 調節的花青素累積與HY5-BBX緊密相關，但胚軸延長的抑制作用就沒有那麼大的影響力了。由此可知，光線對KAR訊息傳導的作用與HY5有關。 參考文獻： Bursch, K., Niemann, E.T., Nelson, D.C. and Johansson, H. (2021), Karrikins control seedling photomorphogenesis and anthocyanin biosynthesis through a HY5-BBX transcriptional module. The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15383