老葉的植物王國

  圖片來源：維基百科 因為有在中學開一門課，所以也有在追蹤高中生物老師的臉書社團。但是每次看他們討論試題的時候，總覺得好像跟他們不在同一個波長上。 就拿這次大學學測的捕蠅草試題來說吧！捕蠅草（ Dionaea muscipula ）是我非常喜歡的題目，因為它們練就了一身獨門武藝，當昆蟲第一次碰到它們時，它們的捕蟲葉並不會馬上就關起來，而是要在三十秒中再度被碰到一次，才會關起來。 但是當我看到大考中心的試題時，我有點傻眼。   擷取自大考中心自然科考題 裡面花了很多篇幅在講水分進出葉片...可是，明明那不是題目的重點啊。啊嗚。 不過，我卻想到之前看的論文好像都沒有提到水分進出細胞的問題。所以我就去問可愛的scispace大神。 大神給我好些論文，但是只有一篇（而且是review）提到這件事。 簡單來說，葉片的水分狀態對於捕蠅草的捕食功能的確是很重要，因為脫水的捕蠅草葉片會變得無法有效閉合，表明充分的水分膨脹對於保持葉片在「準備閉合」狀態中是必需的。 當捕蠅草的感覺毛（大考中心使用了「焮毛」這個詞，我不知道「焮」要怎麼念）被觸碰，植物會通過改變葉片組織中的水份狀態來啟動閉合機制。這涉及到葉片組織中水分的快速流動和壓力變化，導致葉片的形狀從凹面變為凸面。研究顯示，捕蠅草葉片的內外表皮層在閉合過程中扮演重要角色。當葉片準備閉合時，外表皮層會沿葉脈方向向外膨脹，而內表皮層則會收縮。這種外層膨脹和內層收縮的結合效應，促使葉片快速閉合。 另外一個大考中心提到的關於捕蠅草的點是：「若將捕蠅草的土壤浸潤在pH值高於4.5的溶液中，就算觸發焮毛產生電位，也無法讓葉子閉合。」 於是我又去請教可愛的scispace大神，當然大神還是一樣丟給我好幾篇論文，可是大神說，這些論文通通都沒有提到土壤的pH值是否會影響捕蠅草捕蟲的能力。 但是還是有可能有影響。怎麼說呢？原來捕蠅草喜歡酸性（pH4-5）的土壤，所以土壤的pH如果高於5，大概就不行了。   參考文獻： Grażyna, M., Durak., Thomas, Speck., Simon, Poppinga. (2022). Shapeshifting in the Venus flytrap ( Dionaea muscipula ): Morphological and...

  圖片來源： 維基百科 捕蠅草（Venus flytrap， Dionaea muscipula ）我們已經介紹過很多次了，相信大家都不陌生；這次我們要介紹的是它捕蟲以外的特殊技能：感熱。 捕蠅草為什麼要感熱呢？在它的原生地（美國卡羅萊納州），捕蠅草主要生長在沼澤裡。沼澤裡除了捕蠅草，還有很多其他的植物，而這些植物常常會長得很高，蓋過捕蠅草，讓捕蠅草無法取得它需要的養分：小蟲。 但是科學家觀察到，在這些地方有時會因為雷擊或其他因素，引起森林火災；這時候很神奇的是，捕蠅草可以熬過火災，浴火重生。火災後其他的植物都被燒光了，剩下捕蠅草獨領風騷。 到底捕蠅草是怎麼熬過火災的？科學家發現，捕蠅草在溫度上升時會關起它的變形葉。等火災過去兩三天，變形葉又會重新打開捕蟲。 科學家們便做了一個測試。他們模仿捕蠅草的原生地，在捕蠅草上面放上乾草，點然後以電風扇從不同角度吹它。結果發現捕蠅草的變形葉都關閉了，而在「火災」後大約一週，部份的捕蠅草重新「開張」捕蟲。 接著科學家用點燃的火柴來測試，發現捕蠅草在火柴接近時很快的就關閉變形葉了。 不論是點燃的火柴或是人工火災，要在實驗室裡弄這些總是令人不放心！於是科學家們改用吹熱風（這也比較容易控制）的方法來測試捕蠅草。 一開始他們讓溫度在四秒內從攝氏20度上升到74度。結果捕蠅草的變形葉當然很快就關閉了。科學家發現，當溫度上升超過攝氏28度時，捕蠅草會產生兩個動作電位（AP），而這兩個動作電位相隔僅有一秒。移除熱源後24-72小時，捕蠅草又重新「開張」。 接著科學家進行更詳細的測試，讓溫度上升得慢些，看看捕蠅草的反應是否有變化。測試的結果發現，當溫度低於攝氏25度時，不會有任何動作電位的產生；而溫度上升到攝氏43度時，所有的變形葉都發出了動作電位。動力學分析顯示，一半的變形葉關閉的溫度為攝氏37.9度。 過去的研究發現，要先有細胞質的鈣離子濃度上升，接著才會有動作電位的發生。研究團隊的測試也發現，溫度超過攝氏38度時，細胞內的鈣離子濃度的確會先上升，接著才會出現動作電位。 接著科學家想知道，溫度上升的速度快慢，是否也有影響呢？測試的結果發現，當每秒僅上升攝氏0.25度時，不會引發任何動作電位，變形葉也不會關閉。若每秒上升攝氏2.5度時，所有的變形葉都關閉，動作電位也都產生。如果放慢到每秒上升攝氏1.2度，則有半數的變形葉產生了動作電...

  （影片來源： The New York Times ） 多年來，捕蠅草（ Dionaea muscipula ）為何能捕蟲、以及捕蟲時如何區別落在它的葉片中的物體的確是蟲而不是落葉或雨滴，讓科學家們非常感興趣。過去的研究知道，物體要在30秒內碰觸捕蠅草的感覺毛兩次，捕蠅草才會迅速地閉合並開始分泌消化液（詳見「 會數數的捕蠅草 」）。 但是，到底是什麼信號幫助它記住它在30秒內被碰了兩次？最近的一項研究發現，是鈣離子。 研究團隊將一個鈣離子感應蛋白轉入捕蠅草。這個鈣離子感應蛋白，在感應到鈣離子時會發出螢光。 要把基因轉入捕蠅草並不容易。研究團隊花了兩年半的功夫，終於發現要在黑暗中養殖捕蠅草，然後才能成功地以農桿菌（ Agrobacterium ）完成轉殖。 接下來的觀察發現，第一次碰觸時葉片有鈣離子的流入細胞質，而第二次的碰觸使得這個流動的規模變大、濃度提高，接著葉片就迅速閉合了。 與受傷所引起的鈣離子流動相比，捕蠅草因為被碰觸所引發的鈣離子流入，在速度上快了10倍。另外是第一次碰觸後，如果不再碰觸，細胞內的鈣離子濃度就會慢慢降低（鈣離子慢慢流出細胞），等超過30秒時，即使再有第二次刺激，所引發的鈣離子流入也無法造成葉片的閉合了。 捕蠅草的變形葉。圖片來源： 維基百科 參考文獻： Suda, H., Mano, H., Toyota, M. et al. Calcium dynamics during trap closure visualized in transgenic Venus flytrap. Nat. Plants 6, 1219–1224 (2020). https://doi.org/10.1038/s41477-020-00773-1

捕蠅草，可以看見葉片內側的感覺毛。圖片來源： wiki 捕蠅草（Venus flytrap， Dionaea muscipula ）會數數，你相信嗎？ 先前的研究已經知道，若在30秒之內連續碰兩下捕蠅草葉片內側的感覺毛（sensory hair），而且這兩下都要能夠引發捕蠅草產生動作電位（action potential，AP），這時捕蠅草就會在小於一秒的時間內把它的「蟲夾」（葉片）給關起來。關起來以後，昆蟲當然會持續掙扎，但是越掙扎「蟲夾」就越關越緊。接著捕蠅草葉片內部的消化腺（總共有超過三萬個）便開始分泌消化液，將這不幸的獵物給消化掉。 所以我們已經知道捕蠅草可以數到二...只數兩下？真的是很性急耶！不過，關起來以後，捕蠅草是否馬上就開始分泌消化液呢？ 由來自歐洲與澳洲的科學家們所組成的研究團隊，想要知道捕蠅草數完「一、二！」以後發生的故事，於是他們進行了一連串的實驗。 在「蟲夾」關閉後，捕蠅草便會開始製造茉莉酸（jasmonate，JA）；茉莉酸接著與它的受器COI1-JAZ1結合，接著JAZ1便會被泛素化（ubiquitination），然後分解。但是，JAZ1的泛素化與分解，會使它的表現量上昇。 有意思的是，頭兩個動作電位發生時，JAZ1與COI1的表現量維持不變，這時候茉莉酸的分泌也還沒有開始；接下來的動作電位的出現（代表被抓到的昆蟲持續掙扎），造成茉莉酸的分泌開始上昇，於是JAZ1與COI1的表現量也開始出現變化--JAZ1表現量上昇而COI1下降。 到第五個動作電位出現時，JAZ1的表現量到達最高峰（為一開始的5.5倍），這時候腺細胞內的鈣離子濃度開始上昇，接著包括幾丁質酶（chitinase）在內的許多水解酶（hydrolase）便會開始分泌了。 要產生動作電位，需要在短時間內把大量的離子運出/運入細胞。由於吃肉的生物常會從肉食中取得所需要的鈉離子，研究團隊對於捕蠅草是否會由它們吃的肉裡面取得鈉離子感到非常好奇，於是他們用飼料（內含的鈉離子較容易定量）來餵食捕蠅草。當然，用飼料餵食還是不能忘記要去刺激一下捕蠅草的葉片的！ 結果發現，在餵食後6小時，捕蠅草細胞內的鈉離子濃度開始上昇，到12-24小時到達高峰並繼續維持2-3天。由於只有葉片的細胞呈現鈉離子濃度上昇的現象，這也顯示了捕蠅草的確會吸收獵物的鈉離子。 ...