老葉的植物王國

  圖片作者：ChatGPT 在學習植物生理學的時候，課本常常把光呼吸作用描述成一個「麻煩的副作用」──它消耗寶貴的能量（約佔光反應產生能量的三到四成），讓植物原本辛苦固定下來的 CO₂逃走（大約20%）。 如果光呼吸作用這麼糟，為什麼沒有被淘汰呢？ 最近的研究成果，提醒我們光呼吸作用可能很重要！ 看付費文章

  圖片取自 Science 在植物細胞裡，乙醯輔酶A是許多代謝途徑的起點，包括脂肪酸合成、植物激素的生合成，甚至還會影響蛋白質乙醯化訊號。但問題是： 葉綠體內能供應的乙醯輔酶A相當有限。 最近，透過植入其他生物的基因，中研院研究團隊把「光呼吸的浪費」轉化成「脂肪的原料」！ 看文章

光呼吸作用。By Yikrazuul - Own work , CC BY-SA 3.0,   在某些科普教材中，RuBisCO 進行光呼吸的過程被描述為「氧化作用」或「異化反應」。這種說法乍看合理，因為這個過程涉及氧氣、釋放 CO₂，看起來好像也在「分解」碳源。 但實際上，這種說法不但錯，還非常具有誤導作用。 怎麼說呢？來看看吧！ 看文章

圖片來源： Nature Communication  在水生環境中，因為CO₂對水的溶解度遠低於對空氣，所以藻類演化出一套「CO₂濃縮機制（CO₂-concentrating mechanism, CCM）」，用來將CO₂集中。 過去很多人認為，既然藻類都可以濃縮CO₂了，應該不需要光呼吸作用了吧？ 最近的研究發現大謬不然！ 看文章

  Thermococcus gammatolerans 。圖片來源： 維基百科 學過生物學的人對光呼吸作用（photorespiration）應該都不陌生：植物在高溫下，因為「魯必斯科」（RuBisCO）把氧氣當作二氧化碳來用，造成加碳反應成了氧化反應，導致二磷酸核酮糖被氧化，產生2-磷酸甘油醛（2-PG，2-phosphoglycolate）。為了要把2-磷酸甘油醛用掉，植物必須進行一連串的反應，過程中消耗了能量（ATP），所以被稱為光呼吸作用。 過去總認為光呼吸作用的代謝途徑就是為了光合作用而服務的。但是，日本的研究團隊發現了一種嗜熱古菌 Thermococcus kodakarensis ，它不會進行光合作用（事實上它是厭氧菌），但是還是有RuBisCO。 當然，進行光合作用不一定都要產生氧氣（事實上，產氧的光合作用只佔全世界光合作用的「一半」），不過這隻菌真的不會進行光合作用。那麼它的RuBisCO做什麼用呢？研究團隊發現，它的RuBisCO參與其他類型的碳代謝過程，如核糖轉換途徑。 不過，當它處於微氧條件下時，它的RuBisCO仍能進行加氧反應，從而產生2-PG。這就讓研究團隊覺得很好奇，因為2-PG對生物體來說是廢物，所以這隻菌怎麼消化掉它的2-PG呢？ 由於這隻菌的基因體已於2005年完成定序，所以要找到基因並不是那麼困難。研究團隊拿已知存在於嗜熱菌中的2-PG磷酸酶（這個酵素擔任轉化2-PG的第一個步驟）來進行基因搜尋，找到了TK2301；另外，他們也用阿拉伯芥的2-PG磷酸酶來進行搜尋，找到了TK1734。 最後，他們發現TK1734是這隻菌的2-PG磷酸酶。另外，他們也發現，如果把TK1734從這隻菌裡面給剔除掉，這隻菌在微氧狀況下就會長得很不好（下降八成）。這顯示TK1734的確是2-PG磷酸酶，同時也證明了這個酵素對它非常重要。 總而言之，這個發現意味著，即使是在早期地球生命和缺氧條件下，一些生物如嗜熱原核生物也已經進化出了處理2-PG的機制。這種能力的演化可能反映了生物對早期地球環境變化的適應，尤其是氧氣水平的逐步增加。因此，研究這些機制可以提供對生命早期演化過程的見解。 參考文獻： Michimori Y, Izaki R, Su Y, Fukuyama Y, Shimamura S, Nishimura K,...

  乙醇酸（glycolate），光呼吸作用的產物。圖片來源： 維基百科 影響植物光合作用（photosynthesis）效率的最大因素就是光呼吸作用（photorespiration）了。植物卡爾文循環（Calvin cycle）的第一個酵素RuBisCo（D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）因為將氧氣誤當成二氧化碳，於是1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）被氧化，產生一個3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）與一個乙醇酸。乙醇酸無法被植物使用，必須經過三個胞器、消耗ATP（能量）與氧氣來回收它。光呼吸作用可以造成光合作用效率下降大約三成，所以的確是一個不容忽視的反應。 有些植物演化出了避免產生乙醇酸的方法：這些植物藉由在卡爾文循環前增加一個固碳的步驟，並將卡爾文循環移到葉片中心的髓鞘細胞（bundle sheath cell），讓乙醇酸的產生完全阻斷。這樣的代謝形式稱為C4代謝，進行這種代謝形式的植物被稱為C4植物。 但是，世界上的重要糧食作物：水稻、小麥、玉米、馬鈴薯中，只有玉米是C4植物。那麼，有沒有辦法改善C3植物的光合作用效率呢？有些科學家試圖將C3植物改造為C4植物，但似乎不是一件容易的事。 最近有研究團隊想到了其他的辦法。在 2019年的《自然》期刊 中，有研究團隊在海洋微生物中發現了一個稱為BHA循環（β-羥基天冬氨酸循環，β-hydroxyaspartate cycle）的代謝途徑。BHA循環可以把乙醇酸代謝為草醯乙酸（OAA，oxaloacetate），是目前已知最有效率的乙醇酸轉換系統。海洋微生物之所以擁有這個系統，是因為海中的浮游植物會產生大量的乙醇酸，所以乙醇酸對海洋微生物來說是很好的能量來源。 由於BHA循環總共只有四個酵素，研究團隊決定要把它們一一轉入C3植物（在這裡選用的是阿拉伯芥），讓它們表現在植物的過氧化氫體（peroxisome）中，觀察如此一來是否能改進植物的光合作用效率。 結果發現，雖然四個基因都成功地表達，也的確把乙醇酸代謝為草醯乙酸了，但是在400ppm的二氧化碳下，植入BHA循環的植物長得比野生種要不理想；不過到了高濃度（3000...

陶淵明在「歸園田居」詩中，曾經提到「種豆南山下，草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了，也是很受歡迎的國文教材，但是，有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢？難道只是因為陶淵明不會種田嗎？ 圖一：陶淵明。圖片來源： wiki 雖然根據歷史的記載，「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的（1）；而在那時候，可能他的耕種技術也的確是還有待提升；不過筆者卻認為，從生物學的角度來看，「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。 首先，我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑，也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度，在北回歸線以北，屬於濕潤型亞熱帶氣候（2）， 1971-2000 的年平均溫度為攝氏17.03度，每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫（3）。雖然還是比臺灣偏北（台北市是北緯25.02度），大致上還是屬於溫和的氣候，植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題，應該也不會超過攝氏一度（4）。 在亞熱帶的台灣，夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢？因為世界上90%的陸生植物是C3植物，這些植物在氣溫超過攝氏30度時，會因為光呼吸作用（photorespiration）造成水分的消耗大量上昇。C3植物（如大豆）在攝氏30度時，每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水（5），於是植物的生長速度就開始變慢。 不過，並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷！有些植物，如玉米、甘蔗等，反而在夏天時長得特別好。為什麼呢？ 原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物，它們既耐熱又耐旱，跟C3植物比較起來，在攝氏30度時 C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水（5），所以夏天的時候，它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢！ 說到這裡，讀者可能會想：什麼是C4植物？為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢？ 所謂的C3、C4植物，指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時，是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素（RuBisCo， 如圖二）直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳，與核酮糖1,5-二磷酸（ribulose 1,5-bisphosphate，RuBP）進行反應； 圖二：卡爾文循環。圖片來源： wiki 而C4植物則在卡爾文循環上面，又增加了幾個步驟，而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行...