老葉的植物王國

  油菜。圖片來源：維基百科 植物最容易缺氮與磷，但是過度施肥卻會造成許多問題。如果能找到微生物來幫忙提升植物的吸收能力，就不用擔心了！ 最近有科學家找到「內生菌」來幫忙，好處多多喔！ 看文章

  圖片來源：ChatGPT 之前曾經跟大家分享過，佛羅里達大學的團隊成功地 用月球土壤種植阿拉伯芥 （ Arabidopsis thaliana ）。不過，當時他們也觀察到，這些阿拉伯芥在長大後，出現了壓力反應。 我們想要在太空種植物，當然希望它們長得好。所以，接下來當然就是想辦法找出長不好的原因囉。 植物長不好，通常都是養分不夠。而植物最重要的養分，不外乎就是氮（N）、磷（P）、鉀（K）。 雖然「施肥」可能也是一個解方，但是一想到要萬里迢迢地運肥料過去，或許想其他的辦法會更好吧...例如，如果月球土壤中本來就有這些礦物質，只是缺乏對的微生物來溶解它，那麼，提供對的微生物不就行了？只要微生物能持續生長，就可以不用擔心養分不夠了。 最近的一項研究，就是要解決「磷」不足的問題。 在這個研究裡，研究團隊使用了由火山熔岩製成的月球土壤模擬物。它與月球土壤在礦物學特性、物理化學性質和水文特性上都非常相似。 研究團隊選擇了五種磷酸鹽溶解細菌（PSBs），這些細菌能夠將不可溶的無機磷轉化為可溶的形式。它們是： Bacillus megaterium - 大芽孢桿菌 Bacillus subtilis - 枯草桿菌 Pseudomonas fluorescens - 綠膿桿菌 Bacillus licheniformis - 地衣芽孢桿菌 Bacillus mucilaginosus - 黏液芽孢桿菌 這些細菌在農業和環境科學中常見，廣泛應用於肥料和土壤改良。 研究中，研究團隊先對這五種磷酸鹽溶解細菌的磷酸鹽溶解能力進行了測試。實驗結果顯示，在七天的培養後，培養基中的Ca 3 (PO 4 ) 2 被分解，液體培養基中可溶無機磷的濃度相比於培養前顯著增加了212.7%至519.7%（p值小於或等於0.001，每種PSB各6次重複）。這些結果顯示，這五種細菌都有很強的潛力來分解Ca 3 (PO 4 ) 2 中的無機磷元素。但是，黏液芽孢桿菌、大芽孢桿菌 和 綠膿桿菌 表現出較強的磷酸鹽溶解能力，這可能是因為它們能夠分泌胞外黏性物質（如胞外多醣）來形成生物膜。這使得這些細菌能夠通過生物吸附與礦物顆粒緊密結合，形成穩定的細菌-礦物複合體。在這種穩定的胞外微環境中，細菌可以更有效地通過前述機制（包括質子和有機酸）分解和溶解礦物顆粒...

  圖片來源：ChapGPT 磷是植物的必須元素之一。在缺磷的環境下，植物會採取一系列策略來應對，特別是通過改變根部的生長來提高對磷的吸收效率。 最近的研究顯示，在磷饑餓的條件下，植物（以阿拉伯芥為例）會在根部增加纖維素的合成。纖維素是植物細胞壁的主要成分，對細胞的結構和穩定性非常重要。這種增加的纖維素合成導致了細胞壁的厚度和結構發生變化，進而影響根部的生長。 研究團隊發現，在缺磷環境下，纖維素合酶複合體（CSC）在細胞膜上的活性會因爲纖維素合酶1（CESA1）的特定胺基酸（S688）的磷酸化程度降低，而使它活性上升。這些磷酸化狀態的改變對細胞壁的結構和纖維素的合成有重要影響，會造成根部細胞壁變厚，導致細胞分裂和伸長的減少，從而對根部生長產生抑制作用。這種生長減緩是植物對磷饑餓環境的一種適應策略，有助於植物在低磷環境中更有效地利用其資源。 這些發現幫助我們理解植物如何通過調節纖維素合成來應對磷饑餓環境。這一研究不僅增進了我們對植物生理學的理解，還可能對在磷缺乏的土壤中種植作物時，具有重要的應用價值。 參考文獻： https://doi.org/10.1093/plphys/kiad543

  G蛋白，alpha次單元（黃），beta與gamma次單元（藍）。 圖片來源： 維基百科 大G蛋白，或也稱為「異源三聚體G蛋白」（hetertrimeric G protein），由三個次單元alpha，beta，與gamma構成。其中以alpha最大，beta與gamma較小（請參考上圖）。1980年代的研究發現alpha次單元會和GTP/GDP結合，當它與GTP結合時可以直接活化一些蛋白質，而beta-gamma次單元常常結合在一起，也會啟動一些次級傳訊者（secondary messenger）。 最近的研究發現，水稻的基因 qPE9-1 ，它是個大G蛋白gamma次單元，在低磷的狀況下對水稻的根部發育很重要。在低磷的狀況下， qPE9-1 的表現會被誘導，主根會長得比較長。 進一步的研究發現，另一個基因 OsGF14b （一個14-3-3蛋白）與這個反應也有關。 OsGF14b 會活化位於細胞膜上的H + -ATPase（位於細胞膜上的氫離子幫浦，對維持植物細胞膜的極化現象很重要），影響到主根的延長。在缺乏 qPE9-1 的狀況下過量表現 OsGF14b 時，主根仍會延長。 也就是說， qPE9-1 這個大G蛋白的gamma次單元與低磷狀況下根的延長與磷的利用有關，而這個反應與 OsGF14b 以及H + -ATPase都有關連。 參考文獻： The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.15402

  石蠅的一種（ Eusthenia sp.）。 圖片來源： 維基百科 自從化學肥料於二十世紀上半葉發明以後，傳統農業不再依賴由有機物所製作的堆肥，改為施放化學合成的氮肥與磷肥。但是化學合成的氮肥與磷肥是帶負電的硝酸根與磷酸根，而土壤的顆粒也帶負電，這使得這些化學肥料很容易在降雨或灌溉後流入溝渠，進而污染溪流、湖泊與海洋。 過去許多研究都已發現，當水體中的氮與磷增加後，會造成藻類大量增生而產生藻華；藻華讓水下的植物無法進行光合作用，最後導致死亡海域。 但是藻類的生長需要光線，在光線不足的水域，氮與磷的污染又會產生什麼樣的影響呢？ 最近美國的研究團隊綜合了184篇論文的885個研究所進行的薈萃分析發現，在光線不足的水域，過多的氮與磷會使得落葉加速腐爛，使以落葉為食的石蛾（caddisfly）與石蠅（stonefly）大量繁殖；而在光線充足的水域，藻華會使以藻類為食的昆蟲以及以這些昆蟲為食的魚類大量生長。整體來說，氮與磷的污染使得水域中的生物質量增加了48%，且這個現象在氮與磷同時出現的時候最明顯。 過去的研究只偵測葉綠素 a 的含量，因此無法得知氮與磷的污染對光線不足的水域產生什麼樣的影響。 總而言之，合理的施肥不僅可以減少浪費，更可以預防氮與磷污染所造成的生態改變！ 參考文獻： Marcelo Ardón, Lydia H. Zeglin, Ryan M. Utz, Scott D. Cooper, Walter K. Dodds, Rebecca J. Bixby, Ayesha S. Burdett, Jennifer Follstad Shah, Natalie A. Griffiths, Tamara K. Harms, Sherri L. Johnson, Jeremy B. Jones, John S. Kominoski, William H. McDowell, Amy D. Rosemond, Matt T. Trentman, David Van Horn and Amelia Ward. Experimental nitrogen and phosphorus enrichment stimulates multiple trophic levels of algal and detrital-based food webs: a g...

 磷（phosphorus，元素符號P）是植物的必需元素之一，植物以磷酸鹽（主要為H 2 PO 4 - 與HPO 4 2- ）的形式吸收它。植物中的能量代謝必須的ATP（三磷酸腺苷）與NADPH（菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、構成遺傳物質的核酸（DNA與RNA）、細胞膜的磷脂質（phospholipid）都帶有磷。 另外，磷酸根對於蛋白質活性的調節、蛋白質穩定性的調節以及蛋白質在細胞內位置的調節也都非常重要。一個蛋白質的磷酸化與否，會影響到它是否會有活性、會不會被分解、或它會不會被送進/帶出細胞核。一個細胞在任何時間內，都有大約三分之一的蛋白質是處在磷酸化的狀態。 缺磷的植物會因為葉綠體內磷酸根濃度下降，造成ATP的生產下降；因為ATP減少造成卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）活性下降，使得NADPH不會被消耗，於是葉綠體內的NADPH濃度上升。而因為卡爾文循環活性下降，使得植物的產能下降。 缺磷不只會影響到卡爾文循環，還會使得細胞呼吸作用中的電子傳遞鏈（electron transport chain，又稱為cytochrome C oxidase [COX] 途徑）受阻。當COX途徑受阻的時候，植物細胞為了要維持電子傳遞鏈繼續運作，就會啟動另一條電子傳遞鏈，稱為AOX途徑（alternative oxidase pathway）： AOX途徑。圖片來源： 維基百科 AOX途徑可在不產生ATP的狀態下，將電子傳遞給氧氣產生水，這樣就可以把電子消耗掉，以免過多的電子在植物體內形成自由基（ROS）。除了COX途徑受阻可啟動AOX途徑，植物在缺磷時也會累積檸檬酸，造成AOX途徑啟動。 檸檬酸的累積有兩個來源：第一個來源是根部在缺磷時會累積一氧化氮（NO）。一氧化氮會抑制檸檬酸循環的第二個酵素烏頭酸酶（aconitase），使檸檬酸（citrate）無法轉為異檸檬酸（isocitrate），造成檸檬酸累積；第二個來源是粒線體中的檸檬酸循環（citric acid cycle）與乙醛體（glyoxysome）中的乙醛酸循環（glyoxylate cycle）的檸檬酸合成酶（citrate synthase）與磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶（phosphoenolpyruvate [PEP] carboxylase）的活性上升。累積的檸檬酸會從根部分泌出去...

內生菌根。圖片來源：維基百科 農作物長得不好可能是缺氮或缺磷。但很糟糕的是，由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁，而氮與磷也是帶負電的硝酸根與磷酸根，造成所施放的氮肥、磷肥多半都無法留存在土壤中。根據丹麥的研究，施放的磷肥有70%都流失，植物只利用到30%。若是平常家裡種幾盆花，可以用少量多餐的方式來進行灌溉以減少肥料的浪費，但農業上卻無法這樣進行施肥（太費人工了）。 植物吸取礦物質的器官就是根部。根部除了利用根毛來作為主要吸取水分與礦物質的組織，也會與周遭的共生真菌合作，提昇自己吸收礦物質與水分的能力。這些真菌主要分為兩大類：菌根共生體（arbuscular mcorrhiza，AM）與外生菌根（ectomycorrhizae，ECM）。其中菌根共生體因為與植物的根部有更為密切的接觸，重要性比外生菌根更高。 最近丹麥的哥本哈根大學的研究發現，一個稱為CLE53的多肽為形成菌根共生體所必須。這個多肽會抑制菌根共生體的形成，另外兩個基因SUNN與RDN1也不可或缺。缺乏CLE53的植物（cle53突變株）會有更多的菌根共生體形成。 有意思的是，研究團隊發現土壤中缺少磷的時候，CLE53的表現也會被抑制。這意味著植物在缺磷的時候，會藉由抑制CLE53的表現來讓菌根共生體增加，以提昇自己吸收磷的能力。 研究團隊希望以基因編輯的方式來剔除CLE53，這樣可以產生能與菌根共生體有更多連結的植物，或許可藉此提升植物吸收磷的能力。不過基改植物目前在歐洲仍然不能種植，所以要真的把這個技術應用到農業上也有困難。不知道是否可藉由提供植物共生真菌的孢子，來提升植物吸收磷肥（與其他礦物質）的能力呢？ 參考文獻： Thomas C de Bang, Patrick X Zhao, Xinbin Dai, Kirankumar S Mysore, Jiangqi Wen, Gonzalo Sancho Blanco, Katrine Gram Landerslev, Clarissa Boschiero, Magda Karlo. The CLE53-SUNN genetic pathway negatively regulates arbuscular mycorrhiza root colonization in Medicago truncatula. Journ...