老葉的植物王國

  卡氏帶。By SvladCjelli - Own work, CC BY-SA 3.0,  大家應該都聽過植物的根部有「卡氏帶」（Casparian strip）吧？ 過去認為，卡氏帶可以管制水分流入維管束，2017年的研究也發現，不能形成卡氏帶的植物，在運輸養分上出現問題。 不過，最近的研究發現，卡氏帶不但影響養分運輸，還影響根瘤形成！ 來看看吧 ！

  植物根的切面，顯示了貫穿根部內皮細胞的卡氏帶。 圖片來源： 維基百科 植物從土壤中選擇性吸收礦物質離子對於控制電解質濃度非常重要。在維管束植物的根部，水和礦物質通過細胞間隙的擴散受到卡氏帶的阻礙。這個由木質素構成的構造封閉了環繞內皮層的細胞間隙空間，對於植物控制水分和離子從皮層到中柱的轉移非常重要。 卡氏帶完整性的監測 在阿拉伯芥中，一個特定的信息傳導途徑負責監測卡氏帶的完整性。這個途徑包括由 CASPARIAN STRIP INTEGRITY FACTOR 1 和 2 （ AtCIF1/2 ）基因產生的小分子硫酸化肽，這些肽由根部的中柱分泌出來。如果卡氏帶不連續，這些肽會向內皮層擴散，並與類似受體的激酶 SCHENGEN3 （ AtSNG3 ）結合。這種相互作用活化了下游的信息傳導途徑，啟動了木質素的產生和填補間隙。當卡氏帶連續時， AtSGN3/AtSGN1 受體與 AtCIF 肽體分離，信號傳遞停止。 水稻中的 CIF/SGN3 信號途徑 研究團隊探討了稻米中CIF/SGN3途徑的保留性。他們在稻米中找到了兩個與 AtSGN3 同源的基因 OsSGN3a 和 OsSGN3b ，均在內皮層表現，以及三個與AtCIFs同源且在中柱表現的基因。 Oscif1ab2 三重突變體中三種CIF肽的功能喪失或 Ossgn3ab 雙重突變體中兩種 SGN3 受體的功能喪失導致卡氏帶顯著變薄且不連續，使其對小的細胞間隙分子更具滲透性。此外，對 Oscif1ab2 進行的RNA序列分析顯示，許多在阿拉伯芥卡氏帶形成過程中涉及的基因同源體在稻米的 CIF/SGN3 途徑下游表現，如 OsMYB36a 。這些結果顯示，監控卡氏帶完整性的 CIF/SGN3 機制在稻米中被廣泛保留下來。 這項研究顯示了稻米中卡氏帶完整性的關鍵監控機制，為我們理解植物如何調節根部水分和礦物質吸收提供了重要的資訊。 參考文獻： https://doi.org/10.1093/plcell/koad274

卡氏帶（靠近圖片中央橫貫細胞的透明條帶）。 圖片來源： Wiki 生物學裡面提到植物根部的構造時，一定會提到「卡氏帶」（Casparian Strip）。卡氏帶是由十九世紀的德國植物學家羅伯特‧卡斯帕里（Johann Xaver Robert Caspary，1818-1887）所發現的，是以木質素（lignin）聚合物在植物根部的內皮細胞（endodermal cell）上形成的環狀結構。 過去的許多觀察結果告訴我們，卡氏帶對於植物根部水分與礦物質的吸收很重要。所有水溶性的物質在土壤中可以透過質外路徑（apoplastic route）或共質體路徑（symplastic route）進入根部。質外路徑指得是細胞壁以及細胞壁之間的空間，共質體路徑則是原生質。但不論是藉由質外路徑或共質體路徑進入的水分與礦物質，在即將進入根部的維管束時，一定會遇到由厭水性的木質素構成圍繞在維管束內皮細胞上的卡氏帶，便會全部改由共質體路徑進入維管束的導管（xylem）（如下圖）。 植物根部水分與礦物質的運輸。圖片來源： Wiki 過去對卡氏帶形成的研究已經找到了一些與卡氏帶形成相關的基因，包括CASP家族蛋白（Casparian strip membrane domain protein）與GASSHO1/SCHENGEN3（簡稱GSO1/SGN3）。從蛋白質的結構分析看來，GSO1/SGN3被認為可能是一個小分子肽賀爾蒙的受器。科學家們發現，當他們把GSO1/SGN3剔除後，CASP家族的表現呈現不連續的狀態，卡氏帶也一樣斷斷續續。 究竟GSO1/SGN3是不是小分子肽賀爾蒙的受器呢？是否真有小分子肽賀爾蒙掌管卡氏帶的形成？日本的研究團隊搜尋阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）的基因體，找到了兩個可能就是小分子肽賀爾蒙的基因。以這兩個基因搜尋其他植物的基因體發現，它們在陸生植物中分佈得極為廣泛。於是研究團隊用化學交聯（chemical crosslink）的方式，用其中一個基因預測的小分子肽為釣竿，來找出與這兩個基因的產物有互動的基因。 結果他們除了找到GSO1/SGN3（BINGO!）以外，還找到另一個基因GSO2。進一步測試顯示，這兩個基因與GSO1/SGN3以及GSO2的互動是有專一性的，且它們只表現在根部。所以，植物卡氏帶的...