老葉的植物王國

  芸苔素內酯受器示意圖。圖片來源： 維基百科 芸苔素內酯（BR，brassinosteroid）是植物的類固醇。由於類固醇向來被認為是「動物性」賀爾蒙，所以當年發現以後，受到了廣泛的注意，也成為研究的熱門項目之一。 有多熱門呢？以筆者手邊的植物生理學「聖經級」教科書Taiz and Zeiger為例，幾乎每一版提到芸苔素內酯的那一章，提到芸苔素內酯的訊息傳遞，每版的圖都不一樣。但是，第五版與第六版的Taiz and Zeiger都提到的是，當BR與其受器（BRI1，上圖藍色部分）結合時，會造成BRI1磷酸化，然後啟動一連串的變化，最後造成相關基因開始表現，於是就出現了芸苔素內酯反應。 最近北海道大學的研究團隊發現，芸苔素內酯的訊息傳導，除了與受器的磷酸化有關，還跟受器的泛素化有關。 泛素是一個小分子蛋白質，由76個胺基酸構成。真核生物都有泛素，當泛素被加到蛋白質上面以後，細胞就會把該蛋白質送到蛋白酶體（proteosome）去分解。負責把泛素加到蛋白質上的酵素稱為泛素連接酶（ubiquitin ligase），相對的，也有被稱為「去泛素化酶」（DUBs，deubiquitinating enzymes）的酵素把連接上去的泛素給移除。 研究團隊發現了兩個去泛素化酶，UBP12與UBP13，與芸苔素內酯的訊息傳導息息相關。缺少這兩個基因的阿拉伯芥長得極為矮小，且對芸苔素內酯的敏感度顯著降低。有趣的事情是，當研究團隊放回一個不能被泛素化的BRI1版本時，上述的這些突變的性狀就得到了顯著改善。 這些研究成果顯示了BRI1會被泛素化，然後會被分解。UBP12與UBP13則會透過去泛素化來讓BRI1變得穩定。究竟泛素化如何具體地調節芸苔素內酯的訊息傳導，還需要更進一步的研究。 參考文獻： Yongming Luo, Junpei Takagi, Lucas Alves Neubus Claus, Chao Zhang, Shigetaka Yasuda, Yoko Hasegawa, Junji Yamaguchi, Libo Shan, Eugenia Russinova, Takeo Sato. Deubiquitinating enzymes UBP12 and UBP13 stabilize the brassinosteroid receptor BRI1....

  圖片來源： 維基百科 身為光合自營生物但不會動，植物對光線的敏感度是其他生物所不能比擬的。植物有負責感應紅光/紅外光的光敏素（phytochrome）、負責感應藍光與長波紫外光的隱花色素（cryptochrome）與向光素（phototropin），還有負責感應短波紫外光的光受器UVR8。以阿拉伯芥為例，阿拉伯芥有五個光敏素（PhyA、B、C、D、E）、兩個隱花色素（Cry1與Cry2）、數個向光素（較為重要的是Phot1與Phot2）。 過去的研究已知，光敏素A與B、向光素1、隱花色素2在照光後會分解。那麼隱花色素1會不會分解呢？最近的研究發現，強藍光照射後，隱花色素1會被泛素化（ubiquitination），然後送到26S蛋白質體（26S proteosome）中去分解。 研究顯示，隱花色素1的泛素化與E3泛素連結酶（E3 ubiquitin ligase）COP1有關。另外一群E3泛素連結酶LRB也跟它的分解有關。 另外，BIC1會透過抑制隱花色素1的雙體化/聚合來抑制藍光引發的隱花色素1的分解。 所以，跟光敏素A、B，隱花色素2以及向光素1類似，隱花色素1在照光後也是會進行分解，且這個分解必須先被泛素化。 參考文獻： Miao, L., Zhao, J., Yang, G., Xu, P., Cao, X., Du, S., Xu, F., Jiang, L., Zhang, S., Wei, X., Liu, Y., Chen, H., Mao, Z., Guo, T., Kou, S., Wang, W. and Yang, H.-Q. (2021), Arabidopsis cryptochrome 1 undergoes COP1 and LRBs-dependent degradation in response to high blue light. New Phytol. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/nph.17695