老葉的植物王國

  圖片來源：維基百科 胡蘿蔔（ Daucus carota subsp. sativus）源自於阿富汗，原來的顏色是紫色或白色的；據說是十六世紀時通過荷蘭人的手被選育成橘色的。橘色的顏色來自於類胡蘿蔔素（carotenoid），紫色則是來自花青素（anthocyanin）。 過去的研究發現，胡蘿蔔的橘色不只是受到類胡蘿蔔素累積的影響，類胡蘿蔔素是否會受到分解，也很重要。負責分解類胡蘿蔔素的酵素是「類胡蘿蔔素裂解雙加氧酶」（CCD，Carotenoid cleavage dioxygenases）包括 CCD 和九順式環氧類胡蘿蔔素雙加氧酶 (NCED，nine- cis epoxycarotenoid dioxygenase)。 最近的研究發現，白色胡蘿蔔中的 CCD4 在它的軸根中表現量較高；這引起了研究團隊的興趣，決定要看看這個基因對胡蘿蔔軸根顏色的影響。 研究團隊將這個基因在橘色的胡蘿蔔中高量表現，結果產生了淺黃色的胡蘿蔔。這顯示了這個基因的確對胡蘿蔔軸根顏色很重要，但應該不是唯一的基因，否則高量表現應該會產生白色的胡蘿蔔才對。相對的，當研究團隊在白色胡蘿蔔中把這個基因給剔除，產生的也是淺黃色的胡蘿蔔，顯示了白色胡蘿蔔中的確還有其他的基因與軸根顏色相關。 酵素活性測試顯示了 CCD4 可以切割α-與β-胡蘿蔔素。高量表現此基因的橘色胡蘿蔔，裡面所含的α-與β-胡蘿蔔素也大為減少；而剔除此基因的白色胡蘿蔔，其β-胡蘿蔔素的量有上升。這些結果都顯示了 CCD4 基因的確與胡蘿蔔軸根的顏色有關，且軸根的顏色與類胡蘿蔔素的累積也有關係。 參考文獻： Li, T., Deng, Y.-J., Liu, J.-X., Duan, A.-Q., Liu, H. and Xiong, A.-S. (2021), DcCCD4 catalyzes the degradation of α-carotene and β-carotene to affect carotenoid accumulation and taproot color in carrot. The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15498

  圖片來源： Curr. Opin. Plant Biol . 身為光合自營生物，植物一定要能夠密切地監控環境中的光是否適合生存。這包括了光的品質（是否含有它需要的波長）、光的亮度與光照射的方向。因此，植物具有許多不同的光受器（photoreceptor）：負責偵測紅光/紅外光的光敏素（phytochrome）、負責感應長波紫外光/藍光的隱花色素（cryptochrome）、負責感應短波紫外光的UVR8以及負責感應長波紫外光/藍光並偵測光照射方向的向光素（phototropin）。 與光敏素及隱花色素相同，向光素具有蛋白質激酶（protein kinase）活性（見上圖的kinase domain）。另外很特別的是，所有的向光素都有兩個LOV 結構域（LOV domain）：過去的研究發現，所有具有這個結構域的蛋白質，幾乎都與光（light）、氧氣（oxygen）與電壓（voltage）相關。在向光素中，這兩個LOV結構域與不同的發色團（chromophore）結合，並被認為與感光有關。 最近的研究發現，番茄的向光素1序列發生特定突變時，會使得番茄合成特別多的茄紅素（lycopene，類胡蘿蔔素的一種）。這個突變的位置（第495個胺基酸）很靠近向光素1的第二個LOV結構域。當這個胺基酸由原來的精胺酸（arginine）變為組胺酸（histidine）後，向光素1雖然仍然有合成，但是它會干擾正常的向光素1的活化（在遺傳學上稱為「顯性負性」dominant negative）。這個顯性負性的向光素1會使植物合成更多的茄紅素。研究團隊發現，如果以基因編輯的方法讓向光素1失去功能，這樣的突變株番茄茄紅素合成是下降的，這也就解釋了過去為何一直不知道向光素與類胡蘿蔔素的合成有關。 參考文獻： Kilambi, H.V., Dindu, A., Sharma, K., Nizampatnam, N.R., Gupta, N., Thazath, N.P., Dhanya, A.J., Tyagi, K., Sharma, S., Kumar, S., Sharma, R. and Sreelakshmi, Y. (2021), The new kid on the block: A dominant‐negative mutation of phototrop...

捕光複合體II（LHCII）。圖片來源： 維基百科 光合作用（photosynthesis）就是植物以葉綠素（chlorophyll）將光能捕捉下來，產生能量（ATP）與電子（NADPH），用來還原二氧化碳（CO 2 ）產生醣類的過程。說來好像非常簡單，但是在日正當中時，因為無法移動的關係，植物總是會被迫吸收過多的光能。 這些光能如果不排除，就會在植物細胞內遊走，產生自由基，對植物造成傷害。要如何把這些過多的光能給發散掉呢？在教科書裡面總是提到兩個很重要的蛋白質複合體：捕光複合體I與捕光複合體II（light harvesting complex，LHC）。捕光複合體們不只有葉綠素、還有類胡蘿蔔素（carotenoids）。據信，類胡蘿蔔素會將葉綠素所吸收的過多的光能給發散掉，這樣就不會生成自由基來傷害植物了。 說是這麼說，但是誰也沒真的觀察到葉綠素直接把光能傳遞給類胡蘿蔔素過。沒看到過是因為光能傳遞的速度實在太快以及光能的波長未知。 2017年，麻省理工學院的研究團隊建立了一個新的技術，可以觀察10 -15 秒的能量傳遞，而且從紅光到藍光的範圍都可以看到。於是他們將捕光複合體II放在脂質所構成的奈米盤中進行觀察。這是第一次直接觀察到葉綠素將光能直接傳遞給類胡蘿蔔素。 雖然看到了，但究竟是什麼引發葉綠素將光能傳給類胡蘿蔔素，而不是傳遞給光系統呢？這就需要更多的研究來加深理解了。 參考文獻： Minjung Son, Alberta Pinnola, Samuel C. Gordon, Roberto Bassi, Gabriela S. Schlau-Cohen. Observation of dissipative chlorophyll-to-carotenoid energy transfer in light-harvesting complex II in membrane nanodiscs. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-15074-6