1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）：新的植物賀爾蒙？

 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid（ACC，1-氨基環丙烷-1-羧酸）過去一向被認為是植物合成乙烯（ethylene）的前驅物。植物以甲硫胺酸（methionine）為原料，用ACC合成酶（ACC synthase）把一個四碳化合物從S-腺苷甲硫氨酸（AdoMet, SAM，S-Adenosyl methionine）切下，產生ACC與甲硫腺苷（methylthioadenosine）。然後ACC氧化酶（ACC oxidase）再將ACC氧化，產生二氧化碳、氰與水。

ACC。圖片來源：維基百科

過去在研究乙烯反應的領域裡，ACC一向被用來做為乙烯的替代品。為什麼呢？因為乙烯是氣體，所以在施放上很難定量，而ACC是粉末所以定量要容易得多，再加上ACC氧化酶的反應並不是速率限制步驟（乙烯合成的速率限制步驟在ACC合成酶），所以理論上加多少ACC就應該會有多少的乙烯產生。

這一切，都可能因為最近發表於自然通訊（Nature Communication）期刊上的一篇來自美國的研究而改變。

在這個研究裡，研究團隊使用了剔除八個基因的突變株。突變株無法合成ACC（當然也無法合成乙烯），但他們發現，原先只有剔除六個基因的突變株（這個突變株還可以合成ACC，因為還有ACC合成酶）與這剔除八個基因的突變株相比，後者的結實率（seed set）明顯較低。

深入研究發現，結實率低是因為花粉管無法被吸引到胚珠去，而且這個問題即使添加了乙烯也無法改善，但是添加了ACC以後卻明顯的改善很多。這顯示了，ACC有自己的功能，而且與乙烯不同。

為什麼花粉管無法被吸引到胚珠去呢？過去的研究發現，卵旁邊的兩個助細胞（synergid cell）會分泌稱為LURE1的多肽到珠孔，吸引花粉管往珠孔的方向生長，從而完成受精。研究團隊將五個LURE1中分泌最旺盛的LURE1.2以綠色螢光蛋白標記後發現，雖然突變株的助細胞內的LURE1.2比野生種要多，但是分泌出去的卻少了許多，而這個分泌的問題可以靠著添加ACC來解決，顯示了缺少ACC使得助細胞無法分泌LURE1.2。而以基因標記的方式也發現，兩個ACC合成酶的其中一個的確是表現在胚珠。

這些結果顯示了ACC在植物裡面擔任與乙烯不同的角色，那麼ACC在植物中是否有不同的受器呢？因為ACC在動物裡可以作為離子型谷氨酸受體（iGluRs）的不完全激動劑（partial agonist），所以研究團隊決定看看ACC是否可與植物的GLR通道（GLR channel，為植物的離子型谷氨酸受體）結合。結果發現的確是可以的，也可以引發反應。而且在胚珠中，ACC也可以刺激GLR通道，讓細胞中的鈣離子濃度上升。

到底ACC如何啟動植物，從而使植物結實，還需要更多的研究探討；但這篇報告已經告訴我們，ACC並非只是合成乙烯的原料，它自己也有賀爾蒙的功能。當然，要剔除八個基因才看得到它的功能，這樣的實驗真的也很不容易完成，未來也需要再小心地進行檢視！雖然吉貝素（GA）的種種前驅物也或多或少都有吉貝素的功能，但像ACC這樣前驅物會有完全不同功能的案例，這可能是第一個！

參考文獻：

Wangshu Mou, Yun-Ting Kao, Erwan Michard, Alexander A. Simon, Dongdong Li, Michael M. Wudick, Michael A. Lizzio, José A. Feijó, Caren Chang. Ethylene-independent signaling by the ethylene precursor ACC in Arabidopsis ovular pollen tube attraction. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-17819-9