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1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC):新的植物賀爾蒙?

 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid(ACC,1-氨基環丙烷-1-羧酸)過去一向被認為是植物合成乙烯(ethylene)的前驅物。植物以甲硫胺酸(methionine)為原料,用ACC合成酶(ACC synthase)把一個四碳化合物從S-腺苷甲硫氨酸(AdoMet, SAM,S-Adenosyl methionine)切下,產生ACC與甲硫腺苷(methylthioadenosine)。然後ACC氧化酶(ACC oxidase)再將ACC氧化,產生二氧化碳、氰與水。

ACC。圖片來源:維基百科

過去在研究乙烯反應的領域裡,ACC一向被用來做為乙烯的替代品。為什麼呢?因為乙烯是氣體,所以在施放上很難定量,而ACC是粉末所以定量要容易得多,再加上ACC氧化酶的反應並不是速率限制步驟(乙烯合成的速率限制步驟在ACC合成酶),所以理論上加多少ACC就應該會有多少的乙烯產生。

這一切,都可能因為最近發表於自然通訊(Nature Communication)期刊上的一篇來自美國的研究而改變。

在這個研究裡,研究團隊使用了剔除八個基因的突變株。突變株無法合成ACC(當然也無法合成乙烯),但他們發現,原先只有剔除六個基因的突變株(這個突變株還可以合成ACC,因為還有ACC合成酶)與這剔除八個基因的突變株相比,後者的結實率(seed set)明顯較低。

深入研究發現,結實率低是因為花粉管無法被吸引到胚珠去,而且這個問題即使添加了乙烯也無法改善,但是添加了ACC以後卻明顯的改善很多。這顯示了,ACC有自己的功能,而且與乙烯不同。

為什麼花粉管無法被吸引到胚珠去呢?過去的研究發現,卵旁邊的兩個助細胞(synergid cell)會分泌稱為LURE1的多肽到珠孔,吸引花粉管往珠孔的方向生長,從而完成受精。研究團隊將五個LURE1中分泌最旺盛的LURE1.2以綠色螢光蛋白標記後發現,雖然突變株的助細胞內的LURE1.2比野生種要多,但是分泌出去的卻少了許多,而這個分泌的問題可以靠著添加ACC來解決,顯示了缺少ACC使得助細胞無法分泌LURE1.2。而以基因標記的方式也發現,兩個ACC合成酶的其中一個的確是表現在胚珠。

這些結果顯示了ACC在植物裡面擔任與乙烯不同的角色,那麼ACC在植物中是否有不同的受器呢?因為ACC在動物裡可以作為離子型谷氨酸受體(iGluRs)的不完全激動劑(partial agonist),所以研究團隊決定看看ACC是否可與植物的GLR通道(GLR channel,為植物的離子型谷氨酸受體)結合。結果發現的確是可以的,也可以引發反應。而且在胚珠中,ACC也可以刺激GLR通道,讓細胞中的鈣離子濃度上升。

到底ACC如何啟動植物,從而使植物結實,還需要更多的研究探討;但這篇報告已經告訴我們,ACC並非只是合成乙烯的原料,它自己也有賀爾蒙的功能。當然,要剔除八個基因才看得到它的功能,這樣的實驗真的也很不容易完成,未來也需要再小心地進行檢視!雖然吉貝素(GA)的種種前驅物也或多或少都有吉貝素的功能,但像ACC這樣前驅物會有完全不同功能的案例,這可能是第一個!

參考文獻:

Wangshu Mou, Yun-Ting Kao, Erwan Michard, Alexander A. Simon, Dongdong Li, Michael M. Wudick, Michael A. Lizzio, José A. Feijó, Caren Chang. Ethylene-independent signaling by the ethylene precursor ACC in Arabidopsis ovular pollen tube attraction. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-17819-9

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