藍綠菌（S. elongatus PCC 7942）的生物時鐘

藍綠菌 S. elongatus PCC 7942 圖片來源：維基百科

因為地球的一天大約是24小時，所以地球上的生物，除非一直生活在暗無天日的環境中，都具有大約24小時的生物時鐘（circadian rhythm）。雖然生物時鐘運作的機制一直引起許多科學家的興趣，但仍有許多待解的謎題。

藍綠菌（cyanobacteria）的生物時鐘可說是最簡單的了：它只包含了三個蛋白質，KaiA、KaiB與KaiC。其中KaiC是個腺核苷水解酶（ATPase），它即使在試管中也能維持24小時的節律性。

美國德州東南大學的研究團隊發現，將KaiC的第402個胺基酸（在野生種中為酪胺酸tyrosine）突變，可以延長或縮短藍綠菌的生物時鐘。一開始研究團隊是以化學致突變劑甲磺酸乙酯（EMS）讓藍綠菌S. elongatus PCC7942產生突變，然後從中尋找生物時鐘縮短或拉長的個體。

結果研究團隊發現了一個KaiC的突變株：Y402C（酪胺酸突變為半胱胺酸），這個突變株的生物時鐘拉長為85小時。接著研究團隊測量了Y402C的腺核苷水解酶節律性，發現這個突變蛋白質需要103小時來完成一個循環。

這讓研究團隊非常好奇，於是接著研究團隊把這個位置（402）以其他19種胺基酸來取代，並測量這些突變蛋白質的腺核苷水解酶節律性與生物時鐘長度。研究團隊發現，大致上來說，佔據這個位置的胺基酸體積愈小，該藍綠菌的生物時鐘長度就愈長。不過具有最長的生物時鐘的突變株並不是Y402G（酪胺酸突變為甘胺酸），而是Y402P（酪胺酸突變為脯胺酸）。研究團隊認為，可能是從酪胺酸突變為甘胺酸造成蛋白質結構不穩定的關係。腺核苷水解酶節律性的研究也發現，胺基酸體積愈小，腺核苷水解酶節律長度就愈長。與酪胺酸最相似的苯丙胺酸，其生物時鐘長度也最接近野生種（24小時）。

雖然KaiC在試管中不需要KaiA與KaiB也有節律性，但在藍綠菌中要展現出生物時鐘，KaiA與KaiB是必不可少的。究竟KaiC是如何藉著改變腺核苷水解酶的活性，來影響它與其他兩個蛋白質的互動，達成調節生物時鐘的目的，是研究團隊接下來的重要課題。

參考文獻：

Kumiko Ito-Miwa et. al.,PNAS August 25, 2020 117 (34) 20926-20931

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