光受器（photoreceptor）與光合作用（photosynthesis）如何連結

 

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植物是光合自營生物。從過去的研究我們知道，植物以光敏素（phytochrome）、向光素（phototropin）與隱花色素（cryptochrome）來感應光，然後啟動一連串的反應：如趨光作用（phototropism，植物的莖向光生長、根背光生長等反應）、光型態發生（photomorphogenesis，子葉開展、葉綠體完成發育、胚軸延長受到抑制等反應）與光合作用（photosynthesis）。過去的研究，對於從光受器（photoreceptor）感應光到啟動光合作用這部分的連結著墨較少，對於如光型態發生與趨光作用的發現較多。

當光受器感應到光，光敏素與隱花色素會讓一個名叫COP1（CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1）的E3泛素連接酶去活化。而COP1去活化會釋放出另一個叫做HY5（ELONGATED HYPOCOTYL5）的bZIP轉錄因子，接著HY5便會去調節一些基因的表現：這些基因有些是跟光型態發生有關，但其中也有一些是跟葉綠素（chlorophyll）以及類胡蘿蔔素（carotenoid）合成有關。HY5也跟花青素（anthocyanin）的合成有關，所以它與光保護作用（photoprotection）也有一些關係。

最近中國的研究發現，HY5會辨認一個稱為HCF173（HIGH CHLOROPHYLL FLUORESCENCE173）的基因的啟動子，使這個基因的表現量增加。由於HCF173會使植物合成更多的光系統II（photosystem II）蛋白質D1，所以使它表現量上升最後便會導致植物合成更多的D1蛋白質，由於D1蛋白質是組成光系統II不可缺少的成員，這使得植物可以進行更多的光合作用。

這個研究發現，讓光受器與光合作用之間到底是怎麼連結的，又添加了一筆記錄。

D1蛋白質是光系統II中非常重要的蛋白質。在光合作用中，當位於光系統II的反應中心葉綠素（reaction center chlorophyll）將電子傳遞給下游的主要電子接受者（primary electron acceptor），啟動光反應的電子傳遞鏈後，反應中心葉綠素會先從D1蛋白質取得電子，如此一來反應中心葉綠素才能回復到電中性，繼續進行下一輪的電子傳遞。而D1蛋白質所缺少的電子會由產氧複合體（OEC，oxygen evolving complex）來取得。由於D1蛋白質在整個光反應中不斷地氧化與還原，它是光系統II裡面最脆弱的蛋白質，平均每30分鐘就要進行一次汰換。因此，能不能產生更多的D1蛋白質，對於光合作用的產量是很重要的。

參考文獻：

Li X, Wang H-B, Jin H-L (2020) Light signaling-dependent regulation of PSII biogenesis and functional maintenance. Plant Physiol 184: 1885–1868