當種子發芽時，離層酸（ABA）是怎麼減少的？

 

離層酸。圖片來源：維基百科

用種子種過植物的朋友，應該都體會過那神奇的一刻：發現土壤表面破土而出的嫩綠小苗，或還是彎曲的胚軸（hypocotyl），深深地感到新生命誕生的喜悅！這種喜悅，跟做母親的喜悅是不相上下的。但是，種子怎麼知道要萌發呢？

過去的研究知道，水分的供應是種子萌發的重要因素，但當水分穿透種皮、把種子泡脹了以後，種子內部又發生了什麼變化呢？從賀爾蒙的角度來看，種子在成熟時，會大量地合成離層酸（ABA，abscisic acid）；是離層酸抑制了種子發芽，甚至幫助種子進入休眠期。但種子發芽時離層酸的濃度會下降、吉貝素（GA，gibberellic acid）的濃度會上升。

吉貝素濃度上升是因為胚胎（幼苗）開始合成，而離層酸的減少，許多教科書都認為，是因為離層酸可溶於水，當種子泡水的時候，就會帶走離層酸。但是真的是這樣嗎？

最近的研究發現，離層酸在發芽的種子內之所以濃度會降低，固然被水沖走是一個因素，但另外一個因素則是因為，種子本身的離層酸合成也降低了。研究團隊發現，負責合成離層酸的重要酵素NCED6（9-CIS-EPOXYCAROTENOID DIOXYGENASE 6，9-順-環氧類胡蘿蔔素二氧化酶6）的轉錄，在種子發芽的過程中會逐漸被關掉。

負責關掉它的轉錄的基因，是RNA結合蛋白RZ-1與另一個稱為PRC2的蛋白。研究團隊發現，RZ-1會促進組蛋白H3的去乙醯化（deacetylation），並抑制組蛋白H3在第四個離胺酸的三甲基化（H3K4me3，這會活化基因的表現）。這造成了NCED6的轉錄沉默以及組蛋白H3的第27個離胺酸三甲基化的累積（H3K27me3，這會造成基因沉默）。

由於基因體分析發現，由PRC2所導致的轉錄沉默很多都需要RZ-1，所以研究團隊大膽提出了一個模型：在種子發芽時，透過RZ-1與PRC2通力合作，導致NCED6的轉錄沉默，於是離層酸的合成就下降，加上水分也會帶走一些離層酸，於是種子中離層酸濃度下降，加上種子努力合成吉貝素，於是種子就發芽了。

參考文獻：

Deyue Yang, Fengli Zhao, Danling Zhu, Xi Chen, Xiangxiong Kong, Yufeng Wu, Min Chen, Jiamu Du, Li-Jia Qu, Zhe Wu, Progressive chromatin silencing of ABA biosynthesis genes permits seed germination in Arabidopsis, The Plant Cell, 2022;, koac134, https://doi.org/10.1093/plcell/koac134