抗除草劑基改作物是如何抗除草劑的？

 目前市面上的基改作物（GMO，genetically-modified organism）大概可以簡單分成三大類：抗除草劑、抗蟲、改變營養成分，而其中以抗除草劑與抗蟲為大宗。

抗蟲的基改作物通常都是帶有蘇力菌（Bt，Bacillus thuringiensis）的結晶蛋白（Cry protein，Delta endotoxin）。這個蛋白在被蟲食入後，會在鹼性的腸道環境中溶解，接著再被蛋白酶切開活化，然後就會破壞腸道細胞使蟲無法進食而死。

至於抗除草劑的基改作物的主要賣點是：在作物中植入可耐受或分解除草劑的基因，於是作物就不怕除草劑了；因為作物不怕除草劑，接著在噴灑除草劑時，就不必擔心噴到作物的問題了。

其中最有名的是「嘉磷塞」（glyphosate），在台灣的商品名是「年年春」：

glyphosate。圖片來源：維基百科

嘉磷塞最早是在1950年由瑞士化學家亨利‧馬丁（Henry Martin）在Cilag公司工作時發現的，但當時並沒有很重視，也沒有發表。後來在1964年美國化學公司Stauffer Chemical以「螯合劑」（chelator）的用途為它申請專利。

到了1970年，孟山都（Monsanto）再次發現了它。孟山都原來是打算要找新的軟水劑，其中有兩個化合物有一點除草劑的活性。孟山都決定要找找看有沒有除草劑活性更強的版本，於是就要求他們的化學家法蘭茲（John E. Franz）將這兩個化合物拿出來進行修飾，後來就從衍生物中發現了嘉磷塞。孟山都為嘉磷塞申請了專利，以「Roundup」這個商品名上市。

嘉磷塞的作用機制是抑制EPSPS（5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸鹽合成酶，5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase）。EPSPS在細胞內催化的反應如下：

phosphoenolpyruvate (PEP) + 3-phosphoshikimate (S3P) ⇌ phosphate + 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP)

這個反應的產物，EPSP是合成芳香族胺基酸色胺酸（tryptophan）、苯丙胺酸（phenylalanine）與酪胺酸（tyrosine）的上游前驅物。也就是說，當EPSPS被嘉磷塞抑制後，植物就會因為無法合成這三個胺基酸而死。

因為所有的植物都有EPSPS，也都對嘉磷塞敏感，所以一開始發現這個除草劑時，孟山都並沒有非常重視它，畢竟這樣的廣效性（broad-spectrum）除草劑，只能用在整地。

但是後來發現有一隻叫做CP4的農桿菌（Agrobacterium）竟然不怕嘉磷塞。結果發現，CP4之所以不怕嘉磷塞，就是因為它的EPSPS不會被嘉磷塞給抑制。於是孟山都就把CP4的EPSPS給選殖出來、放進農作物裡，於是在1996年不怕嘉磷塞的基改作物就這麼誕生了（商品名為Roundup-ready）。目前大豆、玉米、白花芥、苜蓿、甜菜、棉花都有不怕嘉磷塞的基改作物。

因為動物沒有EPSPS（所以我們無法自己合成芳香族胺基酸，必須靠飲食攝取），所以嘉磷塞被認為對人類是相對安全的；不過這些年也有一些研究發現它有毒性。IARC（International Agency for Research on Cancer，國際癌症研究署）將嘉磷塞列為Group 2A致癌物（probably carcinogenic to humans，可能對人類致癌），但是用了幾年以後發現，雜草也開始對嘉磷塞出現抗性了。於是生技公司便開始尋找其他的抗除草劑基因。

其中比較有名的是麥草畏（dicamba，汰克草）與2,4-D。

麥草畏的結構式如下：

dicamba。圖片來源：維基百科。

麥草畏在1967年首次上市。它是合成的生長素（auxin），主要作用在雙子葉植物上。由於雙子葉植物對生長素比單子葉植物敏感，在適量濃度下噴灑便可造成植物過度生長、養分耗盡而死，如此便可除去單子葉植物農田（如稻、麥、玉米、高粱）中的雙子葉雜草。

科學家在土壤中的細菌Pseudomonas maltophilia發現了一個稱為DMO的酵素（dicamba O-demethylase，dicamba monooxygenase），可以把麥草畏分解。如此一來，只要把DMO基因轉入作物中，作物就不怕麥草畏，我們就可以放心使用它了。孟山都擁有麥草畏的專利，不怕麥草畏的作物的商品名是Xtend。

不過麥草畏本身有一個比較嚴重的問題：麥草畏很容易揮發，跟著氣流飄到附近的農田裡，殺死附近農田的農作物。這個問題常常導致訴訟，目前常藉著加入其他的化合物來降低揮發性。

2,4-D的全名是2,4-Dichlorophenoxyacetic acid。它的結構如下：

2,4-D。圖片來源：維基百科。

2,4-D也是合成的生長素，作用機制與麥草畏類似（造成植物過度生長、養分耗盡而死）。在2010年，道禮公司（The Dow Chemical Company）在細菌中發現了一個基因aad1（aryloxyalkanoate dioxygenase）可以分解2,4-D。於是道禮便開始將aad1基因轉入不同的作物，讓這些作物不怕2,4-D。

不過2,4-D也有一些問題。國際癌症研究署將2,4-D歸類為2B致癌物（可能會對人類有致癌性，possibly carcinogenic to humans），也曾有研究發現它可能會導致精子畸形。

簡單整理了目前最常使用在基改作物上的抗除草劑基因，可以看到這些抗除草劑基因都是來自於細菌。但不管是嘉磷塞、麥草畏還是2,4-D，現在都已經有抗除草劑的雜草出現了。其實人類對抗雜草永遠都沒完沒了，因為對雜草來說這是生與死的戰爭，所以可預期的，人類也不會是最後勝利者。

參考文獻：

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