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抗除草劑基改作物是如何抗除草劑的?

 目前市面上的基改作物(GMO,genetically-modified organism)大概可以簡單分成三大類:抗除草劑、抗蟲、改變營養成分,而其中以抗除草劑與抗蟲為大宗。

抗蟲的基改作物通常都是帶有蘇力菌(Bt,Bacillus thuringiensis)的結晶蛋白(Cry protein,Delta endotoxin)。這個蛋白在被蟲食入後,會在鹼性的腸道環境中溶解,接著再被蛋白酶切開活化,然後就會破壞腸道細胞使蟲無法進食而死。

至於抗除草劑的基改作物的主要賣點是:在作物中植入可耐受或分解除草劑的基因,於是作物就不怕除草劑了;因為作物不怕除草劑,接著在噴灑除草劑時,就不必擔心噴到作物的問題了。

其中最有名的是「嘉磷塞」(glyphosate),在台灣的商品名是「年年春」:

glyphosate。圖片來源:維基百科

嘉磷塞最早是在1950年由瑞士化學家亨利‧馬丁(Henry Martin)在Cilag公司工作時發現的,但當時並沒有很重視,也沒有發表。後來在1964年美國化學公司Stauffer Chemical以「螯合劑」(chelator)的用途為它申請專利。

到了1970年,孟山都(Monsanto)再次發現了它。孟山都原來是打算要找新的軟水劑,其中有兩個化合物有一點除草劑的活性。孟山都決定要找找看有沒有除草劑活性更強的版本,於是就要求他們的化學家法蘭茲(John E. Franz)將這兩個化合物拿出來進行修飾,後來就從衍生物中發現了嘉磷塞。孟山都為嘉磷塞申請了專利,以「Roundup」這個商品名上市。

嘉磷塞的作用機制是抑制EPSPS(5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸鹽合成酶,5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase)。EPSPS在細胞內催化的反應如下:

phosphoenolpyruvate (PEP) + 3-phosphoshikimate (S3P) ⇌ phosphate + 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP)

這個反應的產物,EPSP是合成芳香族胺基酸色胺酸(tryptophan)、苯丙胺酸(phenylalanine)與酪胺酸(tyrosine)的上游前驅物。也就是說,當EPSPS被嘉磷塞抑制後,植物就會因為無法合成這三個胺基酸而死。

因為所有的植物都有EPSPS,也都對嘉磷塞敏感,所以一開始發現這個除草劑時,孟山都並沒有非常重視它,畢竟這樣的廣效性(broad-spectrum)除草劑,只能用在整地。

但是後來發現有一隻叫做CP4的農桿菌(Agrobacterium)竟然不怕嘉磷塞。結果發現,CP4之所以不怕嘉磷塞,就是因為它的EPSPS不會被嘉磷塞給抑制。於是孟山都就把CP4的EPSPS給選殖出來、放進農作物裡,於是在1996年不怕嘉磷塞的基改作物就這麼誕生了(商品名為Roundup-ready)。目前大豆、玉米、白花芥、苜蓿、甜菜、棉花都有不怕嘉磷塞的基改作物。

因為動物沒有EPSPS(所以我們無法自己合成芳香族胺基酸,必須靠飲食攝取),所以嘉磷塞被認為對人類是相對安全的;不過這些年也有一些研究發現它有毒性。IARC(International Agency for Research on Cancer,國際癌症研究署)將嘉磷塞列為Group 2A致癌物(probably carcinogenic to humans,可能對人類致癌),但是用了幾年以後發現,雜草也開始對嘉磷塞出現抗性了。於是生技公司便開始尋找其他的抗除草劑基因。

其中比較有名的是麥草畏(dicamba,汰克草)與2,4-D。

麥草畏的結構式如下:

dicamba。圖片來源:維基百科

麥草畏在1967年首次上市。它是合成的生長素(auxin),主要作用在雙子葉植物上。由於雙子葉植物對生長素比單子葉植物敏感,在適量濃度下噴灑便可造成植物過度生長、養分耗盡而死,如此便可除去單子葉植物農田(如稻、麥、玉米、高粱)中的雙子葉雜草。

科學家在土壤中的細菌Pseudomonas maltophilia發現了一個稱為DMO的酵素(dicamba O-demethylase,dicamba monooxygenase),可以把麥草畏分解。如此一來,只要把DMO基因轉入作物中,作物就不怕麥草畏,我們就可以放心使用它了。孟山都擁有麥草畏的專利,不怕麥草畏的作物的商品名是Xtend。

不過麥草畏本身有一個比較嚴重的問題:麥草畏很容易揮發,跟著氣流飄到附近的農田裡,殺死附近農田的農作物。這個問題常常導致訴訟,目前常藉著加入其他的化合物來降低揮發性。

2,4-D的全名是2,4-Dichlorophenoxyacetic acid。它的結構如下:

2,4-D。圖片來源:維基百科

2,4-D也是合成的生長素,作用機制與麥草畏類似(造成植物過度生長、養分耗盡而死)。在2010年,道禮公司(The Dow Chemical Company)在細菌中發現了一個基因aad1(aryloxyalkanoate dioxygenase)可以分解2,4-D。於是道禮便開始將aad1基因轉入不同的作物,讓這些作物不怕2,4-D。

不過2,4-D也有一些問題。國際癌症研究署將2,4-D歸類為2B致癌物(可能會對人類有致癌性,possibly carcinogenic to humans),也曾有研究發現它可能會導致精子畸形。

簡單整理了目前最常使用在基改作物上的抗除草劑基因,可以看到這些抗除草劑基因都是來自於細菌。但不管是嘉磷塞、麥草畏還是2,4-D,現在都已經有抗除草劑的雜草出現了。其實人類對抗雜草永遠都沒完沒了,因為對雜草來說這是生與死的戰爭,所以可預期的,人類也不會是最後勝利者。

參考文獻:

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