把水稻變成C4植物

水稻。圖片來源：維基百科。

水稻是東亞與非洲重要的主食。2018年全世界稻米產量為7.82億噸。許多國家以稻米為主食之一，若扣掉動物食用的部分，並將亞洲水稻（Oryza sativa）與非洲稻（Oryza glaberrima，光稃稻）合併計算，稻米可說是世界上最多人食用的穀物，也是世界產量第一的穀物。

這樣重要的作物，每年要消耗世界大約三分之一的水來種植它。隨著氣候變遷、旱澇相繼，有些地區因為缺水開始變得不適合種植水稻，但糧食安全是個重要的議題，總不能全部依賴進口。

有些科學家便開始想，如果水稻不是C3植物，而是C4植物就好了。畢竟C4植物比C3植物要省水，也比較耐熱。於是「國際C4水稻計畫」（the international C4 Rice Project）就這麼誕生了。這個計畫包括了許多不同國家的研究團隊，由牛津大學主導。他們認為，如果可以把水稻變成C4植物，水稻的光合作用效率會提升50%、提升氮的使用效率、還可以改善水的消耗。

最近他們有了第一個突破。透過合成生物學的協助，研究團隊只花了一年的時間就一次將五個玉米的C4代謝相關的基因（碳酸酐酶[carbonic anhydrase]、 磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶[phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase]、NADP-蘋果酸脫氫酶[NADP‐malate dehydrogenase]、 丙酮酸正磷酸二激酶[pyruvate orthophosphate dikinase] 與NADP蘋果酸酶[NADP‐malic enzyme]）轉入超早熟水稻品系（Oryza sativa spp.japonica cultivar Kitaake）中。過去光是要轉入一個基因，就要花好幾年。

碳酸酐酶負責將二氧化碳與水反應，產生PEP羧化酶所需要的重碳酸根（bicarbonate，HCO₃^-）；PEP羧化酶負責把重碳酸根與PEP反應，產生草醯乙酸（oxaloacetate），這是C4植物的第一個固碳反應；而NADP-蘋果酸脫氫酶、 丙酮酸正磷酸二激酶與NADP蘋果酸酶則是C4反應中必需的酵素。

研究團隊確認了這五個基因在水稻中都有表現，也都有活性。以碳十三標定的二氧化碳追蹤發現，流向PEP羧化酶的碳增加了十倍（約為玉米的2%）。

雖然這個水稻還不是C4植物，但它是個開端。研究團隊未來將會繼續努力，希望未來能真的把水稻變成C4植物！

P.S.筆者覺得這個計畫非常有野心，但會非常不容易做。畢竟C4植物不只是在代謝上與C3植物不同，連解剖學上也有很大的差異（請參考為什麼「種豆南山下，草盛豆苗稀」？），雖然有些C4植物並不需要有髓鞘細胞（請參考沒有髓鞘細胞的C4植物），但這些不具有髓鞘細胞的C4植物在同一細胞內還是有進行區隔，相信這區隔應該也有相關的基因來負責產生。

參考文獻：

Maria Ermakova, Stéphanie Arrivault, Rita Giuliani, Florence Danila, Hugo Alonso‐Cantabrana, Daniela Vlad, Hirofumi Ishihara, Regina Feil, Manuela Guenther, Gian Luca Borghi, Sarah Covshoff, Martha Ludwig, Asaph B. Cousins, Jane A. Langdale, Steven Kelly, John E. Lunn, Mark Stitt, Susanne Caemmerer, Robert T. Furbank. Installation of C 4 photosynthetic pathway enzymes in rice using a single construct. Plant Biotechnology Journal, 2020; DOI: 10.1111/pbi.13487