六碳糖激酶1（hexokinase 1）與植物型態的關係

植物在什麼時間點長出分枝，對植物的型態（architecture）有很大的影響。

一般來說，我們會認為養分的供給應該也會影響植物要不要長出新的分枝。也就是說，與養分的代謝相關的基因可能與植物分枝也有關。

最近的研究發現，負責催化醣解作用（glycolysis）的第一個反應的酵素「六碳糖激酶」（hexokinase，HXK）與植物要長出分枝與否有直接的關係。更準確一點說，是六碳糖激酶中的「六碳糖激酶1」（HXK1）。

六碳糖激酶負責將葡萄糖（glucose）磷酸化。磷酸化的葡萄糖無法再經由葡萄糖運輸蛋白離開細胞，因此細胞可以利用這個反應將葡萄糖留在細胞裡面。因此，六碳糖激酶對身體的能量運用很重要。光是動物，就有五個六碳糖激酶：其中HXK1在許多組織中都有廣泛表現、HXK3與HXK5的功能未知、HXK4只表現在肝臟與胰腺中，對葡萄糖專一性高，又被稱為葡萄糖激酶（glucokinase）。至於HXK2則表現於胚胎組織與惡性腫瘤中。至於植物的六碳糖激酶，目前已知除了擔任代謝功能之外，還能感應組織/細胞內的糖濃度，在葡萄糖濃度夠高時會去抑制光合作用。雖然動物有HXK4這種對葡萄糖專一性高的六碳糖激酶，但是到目前為止，植物中並沒有發現具有這樣特性的六碳糖激酶。

最近的研究發現，可被甘露糖（mannose）誘導的六碳糖激酶1（HXK1）會使得玫瑰與豌豆的芽開始生長。缺少HXK1的阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）的分枝會減少，且對生長素（auxin）的敏感性上升。另外，缺少HXK1的植物其細胞分裂素（cytokinin）的水平下降，對獨腳金內酯（strigolactone）的敏感性上升。研究團隊發現，因為缺少HXK1造成的植物型態上的改變可藉由將HXK1重新送回植物、或是以細胞分裂素來處理來得到逆轉。

也就是說，植物的六碳糖激酶1，除了可以進行糖類代謝、感應糖的濃度來調節光合作用，還能與植物賀爾蒙產生互動來影響植物型態。

參考文獻：

Aguilera-Alvarado GP, Sánchez-Nieto S. Plant Hexokinases are Multifaceted Proteins. Plant Cell Physiol. 2017 Jul 1;58(7):1151-1160. doi: 10.1093/pcp/pcx062. PMID: 28449056.

Francois F. Barbier et. al., 2021. HEXOKINASE1 signalling promotes shoot branching and interacts with cytokinin and strigolactone pathways. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.17427

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