TaVRN1和TaVRN2基因如何塑造冬小麥的生長週期

 

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發源於肥沃月彎的小麥（wheat）是禾本科小麥屬的一年生草本，也是世界三大穀物之一。目前世界上使用最廣泛的是麵包小麥，是由一粒麥（T. urartu）、節節麥（Aegilops tauschii）與Aegilops speltoides三種植物形成的異源六倍體。

麵包小麥經過長期的育種，有許多不同的品系。其中可以依據種植的季節可以分為冬小麥（winter wheat）與春小麥（spring wheat）。

冬小麥通常在秋季播種，具體時間根據地理位置和氣候條件而有所不同。在溫帶地區，如中國北方平原、歐洲、北美的大部分地區，冬小麥通常在秋天，大約在9月到11月之間播種。這樣做的目的是讓小麥在冬季來臨之前發芽並長出幼苗，然後在冬季低溫下進入休眠狀態，並在隔年春天恢復生長，進行開花和結實。

播種的確切時間需要根據當地的首次霜凍日期來確定，目的是讓作物有足夠的成長期在冬季來臨之前建立強壯的根系。過早播種可能導致植物在冬季前過度生長，從而增加對病蟲害的敏感性和冬季寒冷天氣的風險。相反，過晚播種則可能導致植物未能在冬季前建立足夠的生長，進而影響次年的產量。

總而言之，冬小麥需要低溫，讓它進入休眠；到了隔年春天就可以開始生長、開花與結實。如果沒有低溫的刺激，冬小麥就無法迅速進入開花階段。

但是，是什麼讓冬小麥進入休眠、恢復生長的？

最近中國的研究團隊發現，兩個小麥的基因，TaVRN1和TaVRN2，與這個過程有很大的關連。

研究團隊發現，在受精後的早期胚胎階段，TaVRN1仍然表現活躍，但隨著胚胎發育，TaVRN1的表達逐漸減弱，到了小麥胚胎發育的中期階段（授粉後第七天），TaVRN1的表達會被抑制。在冷處理前，小麥的TaVRN1基因在幼苗葉片中幾乎不表現，但在經過六週低溫處理後，該基因在葉片中逐漸被活化。在低溫處理期間，TaVRN1基因在年輕葉片中表現量逐漸上升，並在回到溫暖環境後在葉片中持續表現。此外，研究顯示，TaVRN1基因在小麥的不同組織和器官中，例如花藥、子房和發育中的穀粒中，也表現出高度的活性。這些發現顯示了TaVRN1在小麥適應冬季條件和準備春季開花過程中的重要作用。

另外，研究團隊觀察到在種子發芽時，光照能重新活化TaVRN2基因的表現。這一發現顯示，TaVRN2基因在光照下會被重新啟動，促進小麥種子發芽、克服休眠，並在小麥幼苗的葉片和尖端部位表現，這對於小麥種子的發芽和後續生長非常重要。

在沒有外界環境刺激（如光照）的情況下，TaVRN2基因也能在授粉後的約5至7天內被活化。這意味著TaVRN2的表現不僅受外部環境因素影響，也由胚胎內部的發育程序控制。這種自主性活化機制對於小麥胚胎的正常發育和適應不同生長條件具有重要意義。

總而言之，冬季的寒冷會誘導TaVRN1活化和TaVRN2抑制，且這個狀態在冷後的植物生長和發育中得以維持，形成了對冬季低溫的表觀遺傳「記憶」，從而促成春季開花。這個研究讓我們對冬小麥的生理有了進一步的認識。

研究團隊同時也發現，麵包小麥冬小麥品系對冬季的反應，可能與一粒麥有關。研究團隊分析了T. urartu的TuVRN1和TuVRN2基因在冷處理過程中的表現量變化發現，這些基因的表現情形與冬小麥中的TaVRN1和TaVRN2基因非常相似。

參考文獻：

Niu, D., Gao, Z., Cui, B. et al. A molecular mechanism for embryonic resetting of winter memory and restoration of winter annual growth habit in wheat. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-023-01596-6