番石榴的秘密成分：倍半萜合成酶（TPS）基因的奧秘及其多樣性

番石榴的花。圖片來源：維基百科

 

番石榴（Psidium guajava），在台灣又名芭樂、林菝仔、菝仔，與蓮霧同樣屬於桃金孃科；因為果實形狀（一說是因為多籽）與千屈菜科的石榴（Punica granatum）類似而得名。番石榴原產自加勒比海群島、中美洲、南美洲，在美洲也是很重要的水果。

番石榴的葉片在許多文化中，包括巴西，被用作藥用植物。它們含有豐富的萜類化合物，這些化合物具有多種有益的生物活性，如抗氧化、抗炎、抗菌和抗病毒等特性。在傳統醫學中，番石榴葉常被用於治療各種疾病，包括腹瀉、糖尿病、傷口愈合和呼吸道感染。

葉子中的活性成分，特別是萜類，被認為對健康有益。這些化合物可能在抵禦病原體、減輕炎症和維護整體健康方面起著重要作用。 2024年有個巴西的研究發現，Paluma和Cortibel RM這兩個品系的番石榴裡面可以找到43個完整的TPS（terpene synthase，倍半萜合成酶）基因，並發現它們在番石榴的不同組織中（如根、葉、花蕾、花和果實）表現。

在不同組織中TPS基因的表現模式如下：

研究團隊利用RNA-seq數據集分析了Allahabad Safeda品種中21個TPS基因在葉、花和果實組織中的表現模式。結果顯示，這些基因在葉組織中的表現量最多，而在果實組織中的表現量最少。特別是三個TPS基因（Pg54488、Pg46825和Pg03078）在果實中高度表現，其中兩個屬於TPS-a亞家族，一個屬於TPS-e亞家族。在花組織中，Pg16954、Pg10950和Pg54488（分別屬於TPS-g、TPS-b1和TPS-a亞家族）的表現量較高。雖然在葉組織中有許多TPS基因表現，但只有Pg23050基因（TPS-a亞家族中潛在的β-水楊酸合成酶）的量特別多。

在Paluma和Cortibel RM品系中，成熟葉組織中的相對轉錄量最高。此外，根組織中也可以識別到豐富的TPS基因表現。相比之下，年輕的花蕾、未成熟葉和年輕葉組織中表現了更多樣化的TPS基因。

這些結果顯示，TPS基因在不同組織中的表現模式具有顯著差異，這反映了這些基因在番石榴不同生長階段和組織類型中的功能多樣性。 研究團隊也對番石榴TPS基因中的單核苷酸多樣性（SNPs）的情況進行了詳細的分析。主要集中在巴西番石榴品種中的62個基因型，包括Paluma和Cortibel RM品系。研究的主要發現包括：

研究團隊在12個TPS基因中發現了SNPs，其中十個是完整長度的基因，涉及五個TPS-a（Pg00544、Pg00545、Pg23613、Pg25655和Pg55458）、三個TPS-g（Pg16967、Pg16969、Pg16979）和兩個TPS-b（Pg54796和Pg10950）基因，另外兩個是部分基因（Pg15480和Pg42505）。這些SNPs位於基因的外顯子、內含子、3'UTR和5'UTR邊界區域。大多數SNPs位於外顯子中。

在某些情況下，SNPs導致了胺基酸的替代（非同義突變）。如，Pg16967.1_3和Pg16979.1_3的替代顯示了非同義的反轉位突變，將丙胺酸替換為天門冬胺酸。而Pg16969.1_2的突變涉及將蘇胺酸替換為天門冬胺酸。

基於TPS基因中SNPs的分析，62個基因型被分類成兩個最重要的群體，代表了在巴西品種中檢測到的兩種化學類型，其中有一種其葉片精油是以倍半萜為主，代表就是Paluma品系。

這項研究提供了對番石榴中TPS基因的深入瞭解，顯示了這些基因在不同品種中的表達模式，這對未來的育種計劃和特定萜烯組成番石榴品種的選擇具有重要意義。研究結果有助於我們更好地理解番石榴的基因多樣性和適應能力，並可能對食品、香料和製藥行業的應用產生重要影響。

參考文獻：

Canal, D., dos Santos, P.H.D., de Avelar Carpinetti, P. et al. Exploring the versatility of sesquiterpene biosynthesis in guava plants: a comparative genome-wide analysis of two cultivars. Sci Rep 14, 574 (2024). https://doi.org/10.1038/s41598-023-51007-1