植物「轉大人」的關鍵

 

相思樹的兩種不同的葉片。
圖片來源：Developmental Cell

你知道植物跟人一樣，也有幼年期嗎？

最近刊登在《發育細胞》（Developmental Cell）上的一篇論文「植物營養生長階段變化的時間調控」，作者為R. Scott Poethig與Jim Fouracre，就回顧了植物芽體的發展轉變，特別是植物在營養生長期間從幼年期轉換到成年期的過程。這個過程被稱為植物的營養階段變化，涉及在頂芽產生的葉片、芽和節間身份的改變。隨著芽體發展，有些特徵逐漸改變，而其他特徵則更突然地改變，從而清晰地區分了幼年期和成年期。論文深入探討了這一階段變化的分子機制，內部和外部因素對其時序的影響，以及其在生態和進化上的意義。

營養階段變化一直是在多種物種中研究的主題，如常春藤（Hedera helix）、相思樹（Acacia）、桉樹（Eucalyptus）以及紐西蘭的一些木本物種。這些物種在發展過程中呈現出顯著的葉片形態變化。在許多物種中，葉片形狀的變化是營養階段變化的顯著指標。例如，在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）中，初生葉的葉柄細長，葉片圓形且鋸齒少，但隨著植物成熟，葉片逐漸增加鋸齒，變得更加延長，葉柄變粗且短。而相思樹小時候是羽狀複葉，長大後就改為葉狀體。

miR156/SPL對這一階段變化的調控非常重要。在玉米中發現的自發性顯性突變告訴了我們微型RNA (miRNA) miR156是這一轉變的主要調控因子。miR156的表現模式非常重要：它在發芽後最初的葉片中高度表現，在隨後的葉片中逐漸減少。例如，在阿拉伯芥中，從第一片葉到第三片葉，miR156的表現量下降了約70％，然後從第三片葉到第十五片葉又下降了10％-20％。

有趣的是，生殖能力的獲得並非總是與營養階段變化相關聯。例如，在許多樹木中，開花發生在營養階段變化之後很長一段時間（如相思樹）；另外還有一些物種（如尤加利Eucalyptus risdonii）保持幼年期狀態且在這種狀態下開花。這意味著營養階段變化和開花這兩個過程在誘導開花的條件下可以是獨立的。

研究調控營養階段變化的基因，特別是miR156調控的SBP/SPL基因，已在多種植物物種中進行，包括阿拉伯芥、玉米、水稻和小麥。這些研究通常涉及高度表達miR156或讓SPL基因發生功能喪失突變，好讓我們進一步去理解它們的作用。

miR156表達的表觀遺傳調控在營養階段變化的時序中起著核心作用。這涉及MIR156位點上活性組蛋白3離胺酸27乙醯化（H3K27ac）與抑制性組蛋白3離胺酸27三甲基化（H3K27me3）的平衡。此外，糖被認為是影響營養階段變化的因素，可能作為一種穩定的可擴散因子抑制miR156。隨著植物吸收光線能力的提高，芽體產生的糖量增加，可能作為「階段變化時鐘」，將營養階段變化與植物的營養狀態聯繫起來。

參考文獻：

R. Scott Poethig and Jim Fouracre. 2024. Temporal regulation of vegetative phase change in plants. Developmental Cell. https://doi.org/10.1016/j.devcel.2023.11.010