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| 圖片來源：維基百科 |
番茄（Solanum lycopersicum）到底是水果還是蔬菜，雖然有個美國法院的判決，但我想還是言人人殊。原生於南美洲西部沿岸的高地，據信是由科爾特斯（Hernán Cortés，1485-1547）帶回歐洲，現在已經成了義大利菜餚中不可或缺的成員。很難想像16世紀以前的義大利菜是怎樣的！
在原生地經過一系列培育的番茄，落入歐洲人手中當然是「百尺竿頭，更進一步」，產生出各種各樣的品系。筆者還記得在美國唸書時，曾經看過種子公司的目錄，宣稱他們培育出「超大番茄」，一片就可以鋪滿一片土司。
2020年，美國的研究團隊分析了100個番茄的基因體，建立了所謂的PanSV基因體。這些番茄裡面包括了野生品種如PAS014479 (SP) 和 BGV006775 (SP) （SP代表的是Solanum pimpinellifolium），另外還有許多栽培品系如PI303721、PI169588、EA00990、LYC1410、Floradade、EA00371、M82、Fla.8924 和 Brandywine等。
研究團隊發現了238,490個結構變異（Structural Variations, SVs），所謂的結構變異指的是相較於參考基因組（M82），其他基因組中較大範圍的基因組結構改變。這些改變包括基因或DNA片段的插入、刪除、重複、倒置和易位等。
結構變異與單核苷酸多態性（SNPs）不同，後者是單一核苷酸在基因組中的變化。結構變異的規模一般大於50個核苷酸，並且對基因的表達及功能有顯著的影響。這些變異在植物基因組中尤其重要，因為它們可能導致基因表達的改變，從而影響植物的性狀和適應性。
研究團隊指出，在分析的100個番茄基因組中，約50%的結構變異（SVs）與基因或其調控序列重疊（即轉譯區周圍的±5千鹼基範圍內）。在34,075個基因中，有95%至少在轉譯區的5千鹼基範圍內含有一個SV，其中大多數位於順式調控區域。這些數據顯示，這些區域呈現高度的變異。
研究團隊舉了幾個例子。其中之一是Smoky Volatile Locus，這個位點與番茄的「煙熏」香氣特質有關。在番茄果實成熟期間，一種名為NSGT1的糖基轉移酶被活化，它可以防止煙熏相關揮發性物質的釋放，這是透過將這些物質轉化為不可分解的三糖苷來達成的。當NSGT1發生突變時，會導致煙熏揮發性物質麴醇（guaiacol）的釋放。這表明Smoky Volatile Locus控制著番茄果實在成熟期間特定揮發性物質的生成和釋放，從而影響其香氣特質。
Smoky Volatile Locus 總共有五個haplotypes。這些haplotypes是通過新的MAS2.0組裝體找到的，包括轉譯區變異和結構變異。這五個haplotypes對番茄風味的影響主要體現在揮發性化合物麴醇的累積上。研究發現，攜帶突變haplotypes IV和V的番茄品系表現出較低的NSGT1/2表現水平，並且相比於攜帶功能性haplotypes的品系，這些品系累積了更多的麴醇。
Haplotype I可能是祖先型，擁有完整的NSGT1和NSGT2基因。Haplotypes II和III具有完整的NSGT1，其中Haplotype III攜帶兩份NSGT1基因。Haplotype IV有一個7-kbp的重複，包括突變的nsgt2，導致NSGT1失去功能。Haplotype V則有一個大型的23-kbp刪除，移除了NSGT1和E8，只留下一個突變的nsgt2副本。
這些haplotypes對番茄的風味影響顯著，特別是在攜帶haplotype V的番茄品種中，麴醇和甲基水楊酸（methyl salicylate）的累積與這一haplotype的刪除有關。這顯示Smoky Volatile Locus中的haplotypes對番茄的香氣特性有顯著影響，特別是與“煙熏”風味相關的化合物的生成和釋放。
第二個例子是fw3.2 ，是一個與番茄果實重量相關的QTL（量性狀座位），其特點來自於一個細胞色素P450基因的串聯重複。這種重複導致了果實重量的顯著增加，這是番茄馴化過程中的一個主要特徵。這個QTL下的基因發生的突變可能是結構變異（SVs）或單核苷酸多態性（SNPs）。
fw3.2的串聯重複導致細胞色素P450基因SlKLUH表達量增加約2倍，這導致了更大的果實。原先認為與此QTL相關的是SlKLUH基因啟動子中的一個SNP，該SNP可能導致SlKLUH表達量增加2到3倍，但這個SNP的作用尚不明確。最新的研究發現，fw3.2座位處有大約50-kbp的串聯重複，包括兩個完全相同的SlKLUH拷貝（稱為fw3.2dup），這解釋了番茄果實重量增加的原因。
第三個例子是「Jointless Breeding」，這是在番茄栽培中的一種無節果梗（jointless fruit pedicel）的特性，這是一個重要的番茄採收性狀。這個特性允許果實從其他花部分完全分離，這是由於轉位子的插入導致的。這種特性由來自野生和馴化番茄品種的不同突變產生。簡單來說，這種特性使得在採收番茄時，果實能夠輕易地從植株上分離，從而提高採收效率和減少損傷。
研究團隊發現，無節果梗（jointless）的番茄品種，需要四個位於三個MADS-Box基因中的結構變異（SVs）。這些基因中的變異被選擇用來克服由兩個MADS-box基因突變引起的產量上的負向上位性互作。這些結構變異中的一個，j2TE突變，會導致具有便於採收的無節果梗。在攜帶隱性結構變異ej2w的背景下引入j2TE，會導致花序過度分枝。
此研究為理解番茄的結構變異在基因型到表現型關係中的角色提供了新見解，並證明了這些變異在作物改良中的廣泛重要性和實用性。
參考文獻：
Alonge M, Wang X, Benoit M, Soyk S, Pereira L, Zhang L, Suresh H, Ramakrishnan S, Maumus F, Ciren D, Levy Y, Harel TH, Shalev-Schlosser G, Amsellem Z, Razifard H, Caicedo AL, Tieman DM, Klee H, Kirsche M, Aganezov S, Ranallo-Benavidez TR, Lemmon ZH, Kim J, Robitaille G, Kramer M, Goodwin S, McCombie WR, Hutton S, Van Eck J, Gillis J, Eshed Y, Sedlazeck FJ, van der Knaap E, Schatz MC, Lippman ZB. Major Impacts of Widespread Structural Variation on Gene Expression and Crop Improvement in Tomato. Cell. 2020 Jul 9;182(1):145-161.e23. doi: 10.1016/j.cell.2020.05.021. Epub 2020 Jun 17. PMID: 32553272; PMCID: PMC7354227.
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