乙烯（ethylene）如何影響番茄的綠色工廠 - 光合作用

 

葉片內旋的番茄。圖片來源：OSU

乙烯（ethylene，分子式C₂H₂）是唯一以氣態形式存在的植物六大賀爾蒙。它的發現可以回溯到二十世紀初。

乙烯在許多植物生長和發育方面都具有調節作用，包括光合作用。過去的研究顯示，乙烯對光合作用有複雜的調節作用，但這些研究並未提供一個明確的事件序列或作用模式來解釋乙烯是如何控制光合作用的。此外，大多數這些研究是在乙烯感知和信號傳遞突變體上進行的，這不能顯示乙烯的實際動態效應。因此，最近的研究便利用生理、生化和分子（RNA-和ChIP-seq）實驗組合來解析乙烯對光合作用的時間動態，以更全面地理解乙烯如何影響光合作用。

研究團隊進行了一系列實驗來研究乙烯對番茄光合作用的影響，包括：

1. 使用自動乙烯注入系統來監測年輕番茄植物的生理、生化和分子反應，並進行時間序列的RNA序列分析，以探討乙烯對光合作用活躍葉片的影響。

2. 對番茄進行不同濃度（0.1-2 ppm）的乙烯處理，以確定乙烯對植物CO₂消耗的影響。

3. 觀察乙烯（1 ppm）處理後的葉片內旋和冠層覆蓋的變化，尤其是對老葉和年輕葉的影響。

4. 使用EBS:GUS（EIN3結合位點）報導基因系統來評估乙烯在組織特異性上的作用。對黑暗生長的幼苗和經過不同時間乙烯處理的年輕植物進行GUS染色分析。

5.對經乙烯處理的最大光合活躍葉片（第4葉）進行時間序列RNA序列測定，以分析乙烯調控的動態轉錄事件。

6. 透過RNA序列數據分析乙烯對葉綠素生物合成、光反應、Calvin循環基因的影響。

7. 分析乙烯對糖解作用、三羧酸循環和GABA分流的影響。

8. 透過轉錄組學數據分析乙烯如何透過正反饋機制調控其自身的生物合成和信號傳遞途徑。

9. 進行ChIP-sequencing實驗，以確定乙烯主要轉錄因子（如EIL1）直接調控的基因。

這些實驗結合生理、生化、分子生物學和基因組學方法，全面地揭示了乙烯如何在不同階段調控番茄植物的光合作用。

研究團隊發現，乙烯在番茄中引發劑量依賴性的光合作用抑制。這個過程可分為三個階段：首先，乙烯處理初期，會發生葉片向下彎曲（葉片內旋）和氣孔導度下降，導致光合作用減弱；其次，由於可利用碳水化合物的減少，植物能量代謝調整，利用脂質和蛋白質作為替代基質；最後，在長期持續暴露於乙烯下，會導致澱粉和葉綠素分解，進一步抑制光合作用，導致早期葉片衰老。

另外，乙烯對番茄的CO₂消耗有負面劑量依賴性影響。當乙烯濃度達到0.25 ppm及以上時，CO₂同化在處理的第三天顯著減少。此外，1 ppm的乙烯被認為是飽和劑量。這種降低的CO₂消耗也影響了生物量累積。

乙烯可引起葉片內旋，尤其影響較老的葉片。這種快速的內旋彎曲可解釋植物冠層覆蓋面積的大幅減少，進而影響光合作用和蒸散作用。

RNA序列分析顯示，乙烯處理後，與光合作用相關的許多基因表現發生變化，例如抑制葉綠素生物合成和光反應的基因，以及減少rubisco酶活性和下調與Calvin循環相關的基因。乙烯還促進了中心代謝過程，如糖解作用、三羧酸循環和GABA分流以及TCA循環，尤其是在可用的碳減少的時候。

乙烯通過正反饋機制調控其自身的生物合成和信號傳遞途徑，並誘發衰老和植物防禦的跡象。乙烯還觸發了與病原體抵抗反應相關的基因表達，如病原體相關的基因和與活性氧物質（ROS）產生和特化次生代謝物生物合成相關的基因。

乙烯快速降低氣孔導度，但不會讓氣孔完全關閉，使植物仍然可以進行氣體交換，但程度大為減少。

乙烯迅速下調rubisco和rubisco活化酶基因的表現，但rubisco酶活性的降低是在乙烯處理後32小時才觀察到的，這顯示乙烯影響碳獲得是通過間接影響葉片光感知和氣體交換。

總而言之，研究團隊發現了乙烯如何通過影響多種生理和分子過程來調控番茄植物的光合作用，並指出這些影響是有一定時間進程的。

參考文獻：

Petar Mohorović, Batist Geldhof, Kristof Holsteens, Marilien Rinia, Stijn Daems, Timmy Reijnders, Johan Ceusters, Wim Van den Ende, Bram Van de Poel, Ethylene inhibits photosynthesis via temporally distinct responses in tomato plants, Plant Physiology, 2023;, kiad685, https://doi.org/10.1093/plphys/kiad685