病原菌稀釋（pathogen dilution）作用：混合栽培的好處？

 

Butchart garden. 圖片來源：維基百科

是否曾聽過混合栽培植物會比較健康這種說法呢？過去對這個現象的研究，通常將植物多樣性與生產力增加歸因於資源分割（resource partitioning）。

資源分割理論認為，不同種類的植物會利用不同的資源（如光、水、礦物質等）或以不同的方式利用相同的資源，從而減少彼此之間的競爭，促進生態系統的整體生產力。

雖然資源分割理論聽起來頗有道理，但是直接證據有限。最近有研究團隊提出「病原菌稀釋」（Pathogen Dilution）為另一種可能機制，這一假設認為多樣性帶來的生產力益處源於與病原菌相容的宿主被非相關鄰居緩衝，從而減少了病原菌對宿主的不利影響，例如疾病發生和生長受阻。

研究團隊設計了兩個實驗。實驗一使用了18種本地草原植物，並通過操縱物種豐富度、群落組成和降水量來設計240個實驗區，以研究植物多樣性對生態系統生產力和病原菌稀釋效應的影響。以下是詳細的實驗設計：

實驗場地：
- 地點：位於美國東堪薩斯的堪薩斯大學實地站。
- 歷史背景：該地曾經是高草草原，從1870年到1970年被耕種為行作或牧場，之後被遺棄，逐漸被非原生的牧草和過去10年內自然恢復的原生草原植物所覆蓋。

樣區設計：
- 總數：240個樣區，每個樣區大小為1.5米 x 1.5米。
- 植物物種：選擇了18種本地草原植物，來自三個家族：禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）、和菊科（Asteraceae），每個家族各6種。

實驗處理：
1. 物種豐富度：設置不同的物種豐富度水平——1、2、3和6種物種。
2. 群落組成：
- 植物群落分佈：分為植物群落的植物種過度分散（over-dispersed）和欠度分散（under-dispersed）。
- 單一家族處理：欠度分散的處理包含來自單一家族的植物。
- 多家族處理：過度分散的處理包含來自兩個或三個不同家族的植物種。
3. 降水量：操縱降水量為50%或150%的周圍環境雨量。

實驗布局：
- 樣區被分為六個子區塊，每個子區塊包含40個配對樣區，這些配對樣區分布在包含20個樣區的降水排除遮蔽下。
- 在這些遮蔽下，一組接收150%的環境生長季降雨量，而另一組則接收不同量的降雨。

這種詳細和綜合的實驗設計使研究人員能夠深入理解植物多樣性、群落組成、以及環境因子如降水量如何共同影響植物生產力和病原菌稀釋效應。

實驗二則在溫室內進行，使用了從實驗一中收集的單一物種土壤作為接種源，以測試同種和異種植物-土壤反饋效應。

微生物DNA從所有實驗處理的土壤和根樣本中萃取，並進行了細菌、真菌、卵菌和AM真菌群落的定序。統計分析評估了土壤微生物組成在生成植物-土壤反饋中的生態重要性，並比較了不同物種間微生物差異與植物-土壤反饋效應。

實驗觀察到，植物群落組成可迅速導致土壤病原菌的分化，並在溫室實驗中證實這種病原菌分化產生了植物間的負面反饋。在不同家族的植物間，這些植物-土壤反饋（PSF）普遍為負值，意味著存在於同一家族中的不同植物間和不同家族植物間的病原菌分化。

植物-土壤反饋（Plant-Soil Feedback， PSF）是指植物與其根圍土壤微生物之間的相互作用，這些相互作用如何影響植物和土壤微生物群落的結構和功能。這種反饋可以是正面的也可以是負面的，取決於它們如何影響植物的生長和健康。

在植物-土壤反饋中，植物通過根系分泌物影響土壤微生物群落的結構和功能。例如，某些植物可能會分泌特定化合物來促進有益微生物（如固氮菌或菌根真菌）的生長，這些微生物又能提高植物的營養吸收能力，從而產生正面的植物-土壤反饋。

另一方面，植物的根系分泌物也可能促進病原菌的生長，這些病原菌隨後對植物造成傷害，從而產生負面的植物-土壤反饋。例如，長期種植同一種植物可能會在土壤中累積特定的病原菌，對後續種植相同植物的生長產生負面影響。

因此，植物-土壤反饋是一個重要的生態機制，涉及到植物與土壤微生物之間的複雜交互作用，這些交互作用可以顯著影響植物群落的動態、種間競爭和生態系統的健康。

研究團隊發現，種植的物種豐富度與地上部生產力增加有關，並且在植物混合群落中，互補性和相對產量總和隨著物種豐富度的增加而增加。這些結果顯示，病原菌驅動的植物-土壤反饋在多樣性對生產力的貢獻中扮演重要角色。這種專門病原菌生成的負反饋預測混合物中的產量增加，證明了病原菌稀釋產生超額產量（overyielding）。

另外，長期菌群動態模擬也證實，病原菌稀釋可以在物種豐富度和互補性之間產生線性關係。使用觀察到的病原菌不同性質來參數化的一般反饋模型顯示，病原菌驅動的反饋既可以穩定多樣性群落，也可以長期生成對多樣性的正面生產力反應。這些結果為病原菌稀釋作為一個重要機制提供了強有力的證據，該機制理論上可以複製長期菌群動態。

參考文獻：

Wang, G., Burrill, H.M., Podzikowski, L.Y. et al. Dilution of specialist pathogens drives productivity benefits from diversity in plant mixtures. Nat Commun 14, 8417 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-44253-4