影響LHCII聚集的因素

 

LHCII。圖片來源：維基百科

如果說光合作用（photosynthesis）是世界上最重要的反應，這句話一點也不過份。畢竟，所有的生物都依賴植物，而植物依賴光合作用來合成一切。

光合作用又分為光反應（light reaction）與卡爾文循環（也稱為碳反應，Calvin cycle）。光反應主要就是吸收光能並轉化為化學能（ATP，腺核苷三磷酸）與電子。

光反應中，吸收光能的成員有兩個光系統（photosystems，PS）與兩個捕光複合體（light-harvesting systems，LHC）。光系統負責捕捉光能，並啟動光反應；捕光複合體則是協助光系統捕捉光能。

而其中的LHCII是植物光合作用系統中最豐富的膜蛋白質複合體。它的主要位於葉綠體的類囊體膜中，由多種蛋白質和色素分子（如葉綠素和類胡蘿蔔素）組成，形成一個高度有序的複合體。

LHCII的主要功能是捕獲太陽光能量並將其轉換為化學能。它吸收光子並將激發能傳遞給光系統II（PSII）的反應中心，促進水分子的光解並釋放氧氣。

LHCII不僅是光能的捕獲者，還參與調節植物對光環境的適應。它在非光化學淬滅（NPQ）過程中起著重要作用，這是一種保護機制，用於在強光條件下避免對光合作用系統的損害。

LHCII的組裝和聚集狀態可以根據光照強度和其他環境因素進行動態調節。在不同的環境條件下，它會通過改變其聚集狀態來調整對光能的捕獲和利用效率。過去的研究發現，在高光照狀況下，光反應的電子傳遞鏈趨於飽和，使還原態的質體醌（PQH₂）累積，活化捕光複合體II激酶（LHCII protein kinase）。LHCII激酶活化後便會去磷酸化LHCII，使其離開光系統II。捕光複合體II離開光系統II後，傳遞至光反應電子傳遞鏈的電子減少，PQH₂慢慢減少，減少到一定程度後便會活化LHCII磷酸酶（LHCII phosphatase），讓捕光複合體II回來。

LHCII也參與類囊體膜的組織結構，協助確保有效的能量轉移和光合作用的最佳化。

總而言之，LHCII是一個多功能的蛋白質複合體，對於植物的光合作用和對光環境的適應非常重要。

最近的研究報告探討了植物細胞膜中光合作用的主要捕光複合體（LHCII）的聚集現象。研究團隊通過單分子測量、LHCII蛋白質脂質體（proteoliposomes）的構建，以及統計熱力學模型的應用，定量地研究了LHCII之間的相互作用能量。

實驗顯示，在中性pH環境下，LHCII-LHCII之間的相互作用能量為約 -5 kBT（博爾茲曼常數乘以溫度），而在酸性pH下，這一數值增加至至少 -7 kBT。這顯示，LHCII聚集的熱力學驅動力主要是焓（enthalpy）驅動的，而且這種聚集在酸性條件下會增強。研究結果顯示，pH的降低會導致LHCII的電荷減少，從而增加其之間的吸引力。由於光反應發生時，類囊體腔（thylakoid lumen）會變酸，所以LHCII的這個特性相當有趣。

此外，研究團隊還發現，LHCII在酸性條件下的聚集對於植物光合作用中非光化學淬滅（non-photochemical quenching, NPQ）的調控非常重要。NPQ是一種保護機制，通過散發多餘的光能量來保護植物光合系統不受光損傷。

整體而言，研究團隊透過定量分析LHCII蛋白間的相互作用能量，解開了LHCII在不同pH條件下聚集行為的分子層面機制，並對植物在高光照條件下調節光合作用的方式提供了新的理解。過去只知道高光照會啟動LHCII激酶，使其離開光系統II，現在還瞭解到高光照所造成的類囊體腔酸化，也會刺激LHCII的聚集。

參考文獻：

Manna P, Hoffmann M, Davies T, Richardson KH, Johnson MP, Schlau-Cohen GS. Energetic driving force for LHCII clustering in plant membranes. Sci Adv. 2023 Dec 22;9(51):eadj0807. doi: 10.1126/sciadv.adj0807. Epub 2023 Dec 22. PMID: 38134273.