日照長度如何影響植物生長發育

 

假亞麻。圖片來源：維基百科

對原生在溫帶的植物，日照長度的變化對它們的生長發育影響很大。不過，我們通常比較在乎的是何時可以吃它，對於整體的生長發育影響缺乏深入的、全面性的研究。

最近的一個研究，以假亞麻（camelina，Camelina sativa），這種C3長日照植物為實驗模型。假亞麻在歐洲有三千年的栽培歷史，主要為油用作物。研究團隊使用了長日（LD）和短日（SD）條件下的生長測量、氣體交換測量和包括¹³C、¹⁴C、²H₂O在內的同位素標記技術，以探究植物對不同日長的反應。

研究團隊發現，SD植物通過多種機制來彌補在較短光週期中減少的CO₂吸收，包括提高光合作用速率（SD：18.1，LD：14.9 µmol m⁻² s ⁻¹ ）和降低光呼吸（RL），從而增加對莖部的投資。此外，SD植物展示了葡萄糖6-磷酸（G6P）分流和氧化戊糖磷酸途徑（PPP）的降低，這對RL有重大貢獻，並且在較長的夜晚期間維持碳的可用性。

LD植物在所有採樣時間的乾重（DW）均高於SD植物，顯示日長對生長速率的影響是持續的。SD植物具有更高的莖/根比率（與LD植物相比超過一倍），且葉片的鮮重比LD植物低約12%。

使用INST-MFA（非穩態代謝通量分析）對LD和SD植物之間代謝通量差異的全面評估。研究團隊發現，在G6P/PPP（葡萄糖6-磷酸/氧化戊糖磷酸途徑）分流中，長日（LD）植物的絕對通量和標準化通量都較高，同樣，色素體三磷酸糖到細胞質三磷酸糖和細胞質己糖磷酸合成的標準化通量也較高。這條從葉綠體到細胞質的碳循環途徑，以三磷酸糖的形式運輸，然後以戊糖磷酸的形式返回葉綠體，在LD植物中具有顯著更高的通量。通過三羧酸循環合成穀胺酸的標準化通量在LD植物中也更高。根據INST-MFA估算的非光呼吸CO₂釋放量（從所有非光呼吸CO₂釋放反應的總和計算得出）在LD植物中較高，這與通過氣體交換測量的較高RL值相一致。

短日（SD）植物通過卡爾文循環（CBC）和光呼吸中間產物顯示出較高的整體絕對通量。然而，在標準化至淨CO2同化率後，LD和SD植物之間的通量相當，表明這些差異主要是由於較高的淨CO₂同化率所造成的。SD植物中澱粉和丙胺酸合成的絕對和標準化通量較高，表明SD植物更傾向於將碳分配到澱粉和丙胺酸。

LD和SD植物中蔗糖向維管束滲出物的輸出通量相當。丙胺酸、甘胺酸和絲胺酸在SD植物中有較高的輸出通量。穀胺酸和天門冬胺酸在不同日長條件下生長的植物中具有相似的輸出通量。

研究團隊還使用重水（²H或D₂O）來追蹤代謝物質的動態。研究團隊發現，在30分鐘內，TCA循環中間產物和大部分自由胺基酸在長日（LD）和短日（SD）條件下顯示出不到6%的總¹³C豐度增加。

在使用了更長的重水標記時間之後，研究團隊發現琥珀酸、蘋果酸和檸檬酸在前9小時（LD和SD的光照期）轉換較慢，而在9至24小時之間，琥珀酸和檸檬酸顯示出顯著的轉換。

研究團隊發現，短日（SD）植物中的某些胺基酸、有機酸和蔗糖比長日（LD）植物中的水平更高。SD植物中胺基酸如丙胺酸、天門冬胺酸、穀胺酸、甘胺酸和蔗糖的水平較高，而乙醇酸的水平較低。其中，甘胺酸的差異最大，SD植物中的甘胺酸水平是LD植物中的3.9倍 。

這些發現顯示，在短日下，植物通過調整代謝物來適應較短的光照時間，以維持生長和發育。這種代謝調整可能有助於在光照時間減少的狀況下，確保植物有足夠的能量與原料。

SD植物通過多種機制來補償日照時間較短的損失，包括碳分配的改變。SD植物的澱粉合成率較高（8.9 vs. 4.0），產生更多的澱粉以供夜間使用。SD植物相對於根部對莖部的更大投資使得更多資源可用於光合作用。另外，蔗糖是大多數植物光合作用的主要最終產物，其合成率在SD植物中較高（8.5 vs. 6.8）。

日長對光呼吸作用的影響主要表現在不同日長條件下，光呼吸中間產物的¹³C標記率變化。研究團隊發現，日長增加了光呼吸中間產物的¹³C標記率，顯示光呼吸作用在長日狀況下活性較高，但對不同產物的影響各不相同。

具體而言，在長日（LD）和短日（SD）植物中，2-磷酸甘油酸（2PG）、甘胺酸、絲胺酸和甘油酸的¹³C豐度在30分鐘內表現出差異。在LD植物中，這些中間產物的¹³C豐度分別為94%、87%、81%和28%，而在SD植物中則分別為90%、30%、73%和51% 。

這些結果顯示，日長對光呼吸中間產物的同位素標記和代謝過程有顯著影響。在短日條件下，某些光呼吸中間產物的同位素標記率較低，這可能反映了植物在不同光周期條件下對光呼吸作用的調節，以適應不同的光照強度和持續時間。

這些結果表明植物在短日照狀況下會透過多種發育、生理和代謝方式適應不同的日長，以維持生長。

參考文獻：

Yuan Xu, Abubakarr A Koroma, Sean E Weise, Xinyu Fu, Thomas D Sharkey, Yair Shachar-Hill, Daylength variation affects growth, photosynthesis, leaf metabolism, partitioning, and metabolic fluxes, Plant Physiology, Volume 194, Issue 1, January 2024, Pages 475–490, https://doi.org/10.1093/plphys/kiad507