跳到主要內容

日照長度如何影響植物生長發育

 

假亞麻。圖片來源：維基百科


對原生在溫帶的植物，日照長度的變化對它們的生長發育影響很大。不過，我們通常比較在乎的是何時可以吃它，對於整體的生長發育影響缺乏深入的、全面性的研究。

最近的一個研究，以假亞麻（camelina，Camelina sativa），這種C3長日照植物為實驗模型。假亞麻在歐洲有三千年的栽培歷史，主要為油用作物。研究團隊使用了長日（LD）和短日（SD）條件下的生長測量、氣體交換測量和包括13C、14C、2H2O在內的同位素標記技術，以探究植物對不同日長的反應。

研究團隊發現，SD植物通過多種機制來彌補在較短光週期中減少的CO2吸收，包括提高光合作用速率（SD：18.1，LD：14.9 µmol m−2 s −1 ）和降低光呼吸（RL），從而增加對莖部的投資。此外，SD植物展示了葡萄糖6-磷酸（G6P）分流和氧化戊糖磷酸途徑（PPP）的降低，這對RL有重大貢獻，並且在較長的夜晚期間維持碳的可用性。

LD植物在所有採樣時間的乾重（DW）均高於SD植物，顯示日長對生長速率的影響是持續的。SD植物具有更高的莖/根比率（與LD植物相比超過一倍），且葉片的鮮重比LD植物低約12%。

使用INST-MFA（非穩態代謝通量分析）對LD和SD植物之間代謝通量差異的全面評估。研究團隊發現，在G6P/PPP（葡萄糖6-磷酸/氧化戊糖磷酸途徑）分流中，長日（LD）植物的絕對通量和標準化通量都較高，同樣，色素體三磷酸糖到細胞質三磷酸糖和細胞質己糖磷酸合成的標準化通量也較高。這條從葉綠體到細胞質的碳循環途徑，以三磷酸糖的形式運輸，然後以戊糖磷酸的形式返回葉綠體，在LD植物中具有顯著更高的通量。通過三羧酸循環合成穀胺酸的標準化通量在LD植物中也更高。根據INST-MFA估算的非光呼吸CO2釋放量（從所有非光呼吸CO2釋放反應的總和計算得出）在LD植物中較高，這與通過氣體交換測量的較高RL值相一致。

短日（SD）植物通過卡爾文循環（CBC）和光呼吸中間產物顯示出較高的整體絕對通量。然而，在標準化至淨CO2同化率後，LD和SD植物之間的通量相當，表明這些差異主要是由於較高的淨CO2同化率所造成的。SD植物中澱粉和丙胺酸合成的絕對和標準化通量較高，表明SD植物更傾向於將碳分配到澱粉和丙胺酸。

LD和SD植物中蔗糖向維管束滲出物的輸出通量相當。丙胺酸、甘胺酸和絲胺酸在SD植物中有較高的輸出通量。穀胺酸和天門冬胺酸在不同日長條件下生長的植物中具有相似的輸出通量。

研究團隊還使用重水（2H或D2O）來追蹤代謝物質的動態。研究團隊發現，在30分鐘內，TCA循環中間產物和大部分自由胺基酸在長日（LD）和短日（SD）條件下顯示出不到6%的總13C豐度增加。

在使用了更長的重水標記時間之後，研究團隊發現琥珀酸、蘋果酸和檸檬酸在前9小時（LD和SD的光照期）轉換較慢，而在9至24小時之間，琥珀酸和檸檬酸顯示出顯著的轉換。

研究團隊發現，短日（SD）植物中的某些胺基酸、有機酸和蔗糖比長日（LD）植物中的水平更高。SD植物中胺基酸如丙胺酸、天門冬胺酸、穀胺酸、甘胺酸和蔗糖的水平較高，而乙醇酸的水平較低。其中，甘胺酸的差異最大，SD植物中的甘胺酸水平是LD植物中的3.9倍 。

這些發現顯示，在短日下，植物通過調整代謝物來適應較短的光照時間，以維持生長和發育。這種代謝調整可能有助於在光照時間減少的狀況下，確保植物有足夠的能量與原料。

SD植物通過多種機制來補償日照時間較短的損失，包括碳分配的改變。SD植物的澱粉合成率較高（8.9 vs. 4.0），產生更多的澱粉以供夜間使用。SD植物相對於根部對莖部的更大投資使得更多資源可用於光合作用。另外，蔗糖是大多數植物光合作用的主要最終產物，其合成率在SD植物中較高（8.5 vs. 6.8）。

日長對光呼吸作用的影響主要表現在不同日長條件下，光呼吸中間產物的13C標記率變化。研究團隊發現，日長增加了光呼吸中間產物的13C標記率，顯示光呼吸作用在長日狀況下活性較高，但對不同產物的影響各不相同。

具體而言，在長日（LD）和短日（SD）植物中，2-磷酸甘油酸（2PG）、甘胺酸、絲胺酸和甘油酸的13C豐度在30分鐘內表現出差異。在LD植物中，這些中間產物的13C豐度分別為94%、87%、81%和28%，而在SD植物中則分別為90%、30%、73%和51% 。

這些結果顯示，日長對光呼吸中間產物的同位素標記和代謝過程有顯著影響。在短日條件下，某些光呼吸中間產物的同位素標記率較低，這可能反映了植物在不同光周期條件下對光呼吸作用的調節，以適應不同的光照強度和持續時間。

這些結果表明植物在短日照狀況下會透過多種發育、生理和代謝方式適應不同的日長，以維持生長。

參考文獻：

Yuan Xu, Abubakarr A Koroma, Sean E Weise, Xinyu Fu, Thomas D Sharkey, Yair Shachar-Hill, Daylength variation affects growth, photosynthesis, leaf metabolism, partitioning, and metabolic fluxes, Plant Physiology, Volume 194, Issue 1, January 2024, Pages 475–490, https://doi.org/10.1093/plphys/kiad507
標籤：

留言

張貼留言

這個網誌中的熱門文章

關於蕃薯，你知道你吃的是什麼品種嗎？

蕃薯（ Ipomoea batatas ）從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料，最後在養生的風潮下，再度躍上餐桌，成為美食，可有人關心過，我們吃的蕃薯是什麼品種嗎？ 圖片來源： 農委會 上面這張照片裡的蕃薯，中間的TN57與TN66，就是台農57號與台農66號，是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔！ 台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種（Nancy hall）雜交育成。它黃皮黃肉，目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟，適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四～十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去，協助他們解決糧食問題呢！ 至於台農66號呢，就是所謂的紅心蕃薯啦！台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出，1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣，幾乎全年皆可栽種，秋冬作五個月可收穫，春夏作四個月就可以收穫囉！ 最右邊的台農73號，就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦！它是在1990年以台農62號（♂）x清水紫心（♀）雜交後，在2002年選拔出優良子代CYY90-C17，並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色，所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素，具抗氧化功用。 至於常吃的蕃薯葉，則是以桃園2號與台農71號為主，這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃，而且莖葉不易倒伏，方便農民採收喔！ 如果您愛吃的是蕃薯的加工食品，如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥，其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔！ 參考文獻： 蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。 行政院農委會。 甘藷主題館 。
張貼留言
閱讀完整內容

光合作用的循環電子傳遞（cyclic electron flow）的調節

  圖片來源：維基百科 光合作用（photosynthesis）分為光反應（light reaction）與碳反應（Calvin-Benson cycle）。其中光反應為將陽光的光能轉換為化學能（ATP）與電子（NADPH）的過程。光能由光系統I或光系統II接收並轉換為電子進行傳遞，傳遞的過程中部分的能量被細胞色素b6f複合體（cytochrome b6f complex）擷取，提供植物將氫離子（H + ，proton）由葉綠體的基質（stroma）運輸到類囊體腔（thylakoid lumen）中，製造氫離子梯度（proton gradient），以提供ATP合成酶（ATP synthase）用來合成ATP；電子本身最後被傳送給NADP，產生NADPH用來在碳反應中做為還原電子使用。 上述的過程（稱為線性電子傳遞linear electron flow）並非光反應唯一會進行的反應。除了線性電子傳遞，植物也會進行所謂的循環電子傳遞（cyclic electron flow）：電子在由光系統II→細胞色素b6f複合體 →光系統I之後，不將電子運送給Fd-NADP + 還原酶來產生NADPH，而是將電子送給一個Fd-PQ還原酶。由於接著Fd-PQ還原酶會把電子交還給細胞色素b6f複合體，所以被稱為循環電子傳遞。 循環電子傳遞到底有什麼樣的功能，目前還沒有定論。有些科學家認為植物用它來調節能量（ATP）與電子（NADPH）的產生比率，也有些科學家認為循環電子傳遞有保護植物免於被過量光能傷害的功能。不管怎麼說，近年來的研究卻發現了幾個基因與循環電子傳遞的調節有關。 第一個被發現的基因是 PGR5 （PGR=protein gradient）。缺少 PGR5 的阿拉伯芥無法形成氫離子梯度，也就是說 PGR5 為光反應所必須。但是 PGR5 長得一點都不像電子運輸蛋白，這就引起了科學家們的興趣。 後續的研究發現了另一個基因稱為 PGRL1 （PGR5-like 1）。研究團隊發現，缺少 PGRL1 會造成 PGR5 不穩定，但缺少 PGR5 並不會影響 PGRL1 的穩定性。 最近又發現了另一個基因 PGRL2 。研究團隊發現，缺少 PGRL2 對光合作用沒有影響，但是在植物中過量表現 PGRL2 會使 PGR5 的穩定性下降。同時缺少 PGRL2 與 PGRL1 的植...
張貼留言
閱讀完整內容

吃太多光果甘草（liquorice）會有不良作用

  光果甘草。圖片來源： 維基百科 。 光果甘草（liquorice， Glycyrrhiza glabra ）又稱為洋甘草，為豆科甘草屬下的一個種，在中國、西亞與南歐都有分布。一般人們會取它的根來製作糖果，在歐美蠻受歡迎的。英文名稱liqurice來自於希臘文的 glycyrrhiza ，意思就是「甜的根」：「 glukus 」意為「甜」，「 rhiza 」意為「根」。它也是中藥甘草的一種，乾燥的根及根莖性味偏涼，加工（蜜炙）後則性味偏溫，各有不同功效。 光果甘草除了可以用來製作糖果，也用於傳統醫學與草藥學。但是光果甘草含有甘草酸（Glycyrrhizin 或 glycyrrhizic acid），如每日每公斤體重服用超過2毫克（2 mg/kg/day）可導致低血鉀、血壓上升、肌肉無力等症狀。 最近發表在《新英格蘭醫學雜誌》上的 一篇文章 提到，一位54歲的建築工人，因為每天吃一包半的光果甘草糖，連吃了幾個星期，結果死於突發的心臟驟停（cardiac arrest）。 醫師認為他的死亡與甘草酸有關。甘草酸是一種皂素（saponin），屬於植物的次級代謝物，由一分子的甘草次酸（glycyrrhetinic acid）與兩分子的葡萄糖醛酸（Glucuronic acid）組成。 甘草糖。圖片來源： 維基百科 。 雖然醫師認為他的死亡與食用大量的甘草糖脫不了關係，但醫師也注意到死者的飲食並不健康。他一向吃很多糖，只是最近幾週改吃甘草糖。 光果甘草與中藥的甘草（ G. uralensis ）是近親，兩者同屬不同種。中藥的甘草也含有甘草酸，幸好華人文化裡並沒有把甘草做成糖果的習慣，所以應該不會發生甘草酸中毒的情形。 補充：2020/10/10發現了一個影片，裡面提到這個病例以及甘草酸致死的機轉：因為甘草酸的結構跟皮質醇（cortisol）很像，所以會引發類似的效應。 影片裡面提到，現在在美國要買到真的liquorice其實並不容易，大部分都是人工甘味...所以這位仁兄真的很厲害可以買到真的liquorice。 2022/04/07：最近有一篇研究報告提到，甘草酸與甘草次酸有抗癌的活性，而且還能抑制SARS-CoV2的複製。看起來很有趣，但考慮到甘草酸與甘草次酸的毒性，似乎還是要小心使用比較好。 參考文獻： Case 30-2020: A 54-Year-Old ...
張貼留言
閱讀完整內容