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| 圖片來源：維基百科 |
是否感覺到：番茄越來越不好吃？雖然我們培育出了又大又紅的番茄，但是它吃起來卻像蔬菜一樣沒味道（喔，我忘記了，番茄在1893年就被美國最高法院判決為蔬菜了）？當然可能會有人說，很多蔬菜也有豐富的味道。不管怎麼說，番茄越來越沒味道是事實。
這個疑問，在2012年解開了。美國康乃爾大學的研究團隊，在研究番茄中的一個稱為 "Uniform ripening" (u) 的基因時，不小心發現它就是讓番茄變得不好吃的「兇手」。
U基因的主要功能就是負責控制番茄果實成熟時的葉綠素分布和累積。過去七十年，育種者無意識地選擇具有u基因型（U基因不表現或失去功能）的番茄，因為這種番茄在成熟之前呈現淡綠色。這種特徵使得番茄在成熟過程中顏色更均勻，從而對市場上的消費者來說更具吸引力。
研究團隊發現，u基因產生一個稱為 Golden 2-like (GLK2) 的轉錄因子，這個轉錄因子在番茄果實的光合作用、葉綠素生成和分布中具有關鍵作用。研究顯示，GLK2的表現會增加果實的光合作用基因表達和葉綠體的發育，從而導致成熟果實中碳水化合物和類胡蘿蔔素的含量增加。阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）有兩個GLK，番茄也有兩個，不過只有其中一個（GLK2）表現在果實裡。
研究團隊發現，番茄品系中，由於對u基因的選擇，可能對果實品質產生了非預期的負面影響。例如，u基因型的番茄（即失去功能的GLK蛋白）在成熟果實中溶解性固形物含量較低。這顯示在培育番茄過程中選擇u基因型雖然有助於收穫，但可能同時影響了果實的品質。
這項研究還探討了GLK基因的表達對番茄果實生物學和品質的影響。例如，在番茄中表現阿拉伯芥的任一GLK增加了綠色果實中的澱粉含量，並在紅色成熟果實中增加了四成的果糖和葡萄糖的含量。此外，通過轉殖基因技術在番茄中高度表達GLK基因，可以提高成熟果實中的溶解性固形物（增加21%）和番茄紅素的含量，這顯示GLK基因的表達調節了未成熟果實的葉綠體發育，從而影響成熟果實中的糖和主要類胡蘿蔔素含量。
另外，在U基因座附近，還有一個與增加溶解性固形物相關的量性狀座（QTL）存在。這可能也是造成現在的番茄越來越難吃的原因之一。
總而言之，這篇論文提供了對番茄果實成熟過程中葉綠體發育和光合作用調控的深入了解，並顯示了通過遺傳操縱GLK基因來改善番茄品質的潛力。
參考文獻：
Hedden, 149 U.S. 304 (1893)
Powell AL, Nguyen CV, Hill T, Cheng KL, Figueroa-Balderas R, Aktas H, Ashrafi H, Pons C, Fernández-Muñoz R, Vicente A, Lopez-Baltazar J, Barry CS, Liu Y, Chetelat R, Granell A, Van Deynze A, Giovannoni JJ, Bennett AB. Uniform ripening encodes a Golden 2-like transcription factor regulating tomato fruit chloroplast development. Science. 2012 Jun 29;336(6089):1711-5. doi: 10.1126/science.1222218. PMID: 22745430.
Tanksley, S. D., & Hewitt, J. (1988). Use of molecular markers in breeding for soluble solids content in tomato ? a re-examination. Theoretical and Applied Genetics, 75(5). doi:10.1007/bf00265610
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