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| 圖片作者：ChatGPT |
草莓（strawberry，Fragaria × ananassa）是廣受喜愛的水果，採草莓也是非常受歡迎的活動。在台灣，每年秋冬是草莓季，總可以看到路邊出現「採草莓XX元」的招牌。大人小孩拎著籃子，徜徉在草莓園裡，看到成熟的草莓小心地摘下。大人通常會比較擔心農藥的問題，只是採摘而較少當場食用；小孩則多半無法抗拒紅紅草莓的誘惑，當場就在園中大快朵頤。
但是你知道嗎？現代栽培的草莓品種主要是八倍體。這意味着它們的細胞中含有八套染色體（共56條）。雖然多數現代栽培草莓是八倍體，但也存在其他倍性的草莓品種。草莓屬（Fragaria）包括多種不同倍性的品種，從二倍體到十倍體不等。這些不同倍性的品種反映了草莓在進化和育種過程中的多樣性。
根據文獻記載，法國上校Frézier在18世紀將F. chiloensis subsp. chiloensis從智利康塞普西翁帶到法國。大約在1750年代，歐洲發生了F. chiloensis subsp. chiloensis和F. virginiana subsp. virginiana之間的最初雜交。這個由人類選擇的雜交品種，即F. × ananassa，於19世紀初回到北美。在1800年代，北美的先驅育種者進行了進一步的交叉育種。
不過，在法國上校Frézier將F. chiloensis subsp. chiloensis帶到法國之前，當地的南美原住民應該已經在種植這種草莓。F. chiloensis原產於南美洲，特別是智利的太平洋沿岸地區，而當地的人們有著悠久的種植和利用草莓的歷史，可能有一千年。這些原住民利用F. chiloensis的野生種和地方品種作為食物來源，並可能已經進行了早期的選擇性栽培，影響了草莓品種的特性和多樣性。因此，F. Chiloensis在被帶到歐洲之前，已有其自身的栽培和利用歷史。
F. chiloensis，特別是其亞種F. chiloensis subsp. Chiloensis，原生於南美洲的溫暖、海洋性氣候，因此相比於其他草莓品種，它對寒冷氣候的耐受性較低。這種草莓在其原生棲息地，如智利的海岸地區，適應了溫和且濕潤的氣候條件。
19世紀以後，草莓在美國進行了進一步的育種。其中UF（佛羅里達大學）與UCD（加州大學戴維斯分校）做了非常多的嘗試。UF的草莓育種計劃始於1948年，專注於冬季生產。加州大學戴維斯分校（UCD）的草莓育種計劃始於20世紀初。自那時起，UCD與其他私人種植者和公共機構一起，開始了對F. × ananassa（現代栽培草莓）的系統性育種。由於改良了如持續開花和適應年度化栽培的家化特性，UCD開發的加州品種在全球範圍內得到了普及。當然，美國以及世界其他地方的「草莓迷」們也並沒有閒著。
最近佛羅里達大學的研究團隊，想深入瞭解草莓的基因在育種過程中的變化。他們分析了289種野生、傳統和現代草莓品種的全基因組序列，發現F. virginiana的祖先成分在現代品種中相比初代雜交品種增加了20%，而F. chiloensis subsp. pacifica的成分從0增加至3.4%。
這289種草莓中包含了102種野生品系，以及許多培育出來的品系。這些品系包含：
1. 來自佛羅里達大學（UF）的52個品種，開發於2009至2019年間，以及9個在2000年前開發的UF品種。
2. 來自加州大學戴維斯分校（UCD）的17個品種，這些品種是在1990年前開發的。
3. 65個傳統品種，其中32個品種是在美國以外或者在1990年前由其他美國計劃開發的。
4. 此外，還包括7個在UF開發的F1和BC1野生八倍體草莓的雜交品種。
5. 研究還涉及了43個Fragaria chiloensis品種和59個Fragaria virginiana品種，以及3個Fragaria × ananassa ssp. Cuneifolia品種。
透過研究分析289種野生、傳統和現代草莓品種的全基因組序列，研究團隊發現草莓育種過程中對28個染色體中的21個染色體產生了顯著的改變。這些改變包括在染色體2A、4B、4C、5B和7D上的變異量超過10%。這些變化暗示了對不同生產環境的祖先物種偏好選擇。此外，對佛羅里達大學（UF）種群的17株選定創始者進行比較，顯示了早期育種親本在這五個染色體上的祖先物種組成存在較大變異。雖然在一些染色體上保留了來自野生等位基因的相當變異，但在UF種群的染色體1B、3A、5D和6B上展示了較低的變異，而在加州大學戴維斯分校（UCD）種群中這些染色體的變異幾乎為零。
在性狀上，UF（佛羅里達大學）和UCD（加州大學戴維斯分校）的草莓育種種群也有所不同。這些差異主要體現在遺傳多樣性、抗病性、以及對特定氣候適應性方面。
UF種群相比於UCD種群具有更大的遺傳多樣性。這可能是因為UF種群在育種過程中使用了來自多個來源的混合遺傳材料，如美國東南部的品系、UCD在1950到1980年間開發的品系，以及澳大利亞的品系。這些不同的資源被用於結合對真菌病原體的抗性、其他亞熱帶氣候適應性，以及改進產量和品質。
在區域適應過程中，這兩個育種計劃對兩個祖先物種的染色體成分進行了不同的選擇。這種對不同祖先成分的選擇可能與適應性特徵有關，如耐熱性、開花時間和低溫需求，這需要未來針對它們的QTL（數量性狀基因座）進行進一步探索。
另外，研究者也進行了自己的育種實驗。他們在佛羅里達大學（UF）草莓育種計劃中使用了1778個個體，這些個體代表了該育種計劃的遺傳資源。這些草莓在五個連續的種植季節（2016-2021年）中進行了試驗。這些數據用於驗證基因組選擇模型。試驗在佛羅里達州巴姆的海灣海岸研究和教育中心進行，每個重複試驗中都使用了單株草莓。研究團隊發現，儘管已經進行了20多代的交叉和選擇，但仍然有一半以上與產量和果實大小相關的遺傳基因仍未在過去受到人工選拔出來。
這意味著，儘管現代品種在一些特定區域的基因上經歷了選擇，但許多與重要農業性狀相關的基因座位仍然保留了與過去UF和UCD品種相似的狀態，並未受到顯著的人工選擇壓力。這些發現指出了未來草莓育種中潛在的遺傳改進方向 。
這個研究提供了許多草莓育種上的重要資料，也顯示了草莓育種未來的發展潛力。
參考文獻：
Zhen Fan, Vance M Whitaker, Genomic signatures of strawberry domestication and diversification, The Plant Cell, 2023;, koad314, https://doi.org/10.1093/plcell/koad314
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