你不知道的長壽花（Kalanchoë blossfeldiana）

 

長壽花。圖片來源：維基百科

長壽花（Kalanchoë blossfeldiana）大家一定很熟悉，過年前後在花市很容易看到它們。小時候看到的是單瓣，近幾年來也有重瓣長壽花問世，蠻受歡迎。不過，長壽花其實是原產於馬達加斯加，最早有紀錄的文獻出現於1934年。它的屬名「Kalanchoë」是來自於「伽藍菜 gāláncài」。

這麼普通的植物，卻有一個神奇的技能：它可以同時進行C3與CAM代謝。有些植物可以在C3與CAM代謝之間轉換（如冰花Mesembryanthemum crystallinum），但是要同時進行兩種代謝形式，我倒是沒聽過。

過去的研究發現，長壽花的成熟葉可以進行CAM代謝，嫩葉則只進行C3代謝。既然說成熟葉「可以」進行CAM代謝，意味著它也不必然一定會。

什麼因素可以讓它的成熟葉進行CAM代謝呢？最近的研究發現總共有三個因素：乾旱、離層酸（ABA）、葉片老化。

研究團隊發現，隨著葉片老化，CAM基因的表現量也跟著上升。研究團隊發現，當長壽花長出第9對葉片時，從底部數起的第3對葉片開始出顯顯著的CAM基因表現。研究團隊觀察到核心CAM基因表現（如PEPC和PPCK）的顯著增加。

PEPC是磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶（PEP carboxylase），負責將重碳酸根加到磷酸烯醇丙酮酸上，是C4與CAM植物固碳的第一個步驟；而PPCK負責磷酸化PEPC，使PEPC活性上升，可以抓更多的碳。

除了老化之外，乾旱以及外加的離層酸，都可以讓長壽花的CAM基因表現量上升；另外，研究團隊還發現，短日照和氮素缺乏也可以誘導長壽花表現 CAM 相關基因。

透過一種新的定序分析方法，研究團隊發現長壽花的嫩葉與成熟葉在黃昏時的基因表現差異相當大，主要是與CAM代謝相關的基因出現不同。他們發現，成熟葉片共有685個基因在黃昏時表現量上升，而另外的1491個基因表現量下降。這些表現量上升的基因，許多都與CAM代謝有關。這些表現量上升的基因，也包括了澱粉分解途徑的基因，意味著CAM植物的確在夜間會分解澱粉。

而在黃昏時表現量下降的1491個基因，包括了與光合作用的光反應、電子傳遞鏈、醣解作用、檸檬酸循環、壓力反應與信息傳導等基因，顯示植物在晚上因為光線狀況變化所產生的因應措施。植物降低這些方面的活動，但是提升與CAM代謝途徑相關的活動，讓固碳的效率提高。

透過研究長壽花，我們對CAM代謝有進一步的了解；另外，研究團隊使用了新的定序分析法，透過使用Nanopore快速定序與Illumina NovaSeq 6000短讀定序，導入MaSuRCA來進行混合組裝，並使用Ragtag以及「蝴蝶之舞」（Kalanchoë laxiflora ）的基因體做為參考，他們成功的將定序分析的費用降到4500美元。一般要定序分析一個生物的基因體所需的經費大約在5000到50000之間，所以這個方法可以幫助科學家更經濟也更準確地進行基因體的研究。

參考文獻：

Cowan-Turner, D., Morris, B. A., Sandéhn, A., Bernacka-Wojcik, I., Stavrinidou, E., Powell, R. F., Leitch, I. J., Taylor, J., Walker, M., Nwokeocha, O., Kapralov, M. V., & Borland, A. M. (2024). Sequencing complex plants on a budget: The development of Kalanchoë blossfeldiana as a C3, CAM comparative tool. Plants, People, Planet, 1–15. https://doi.org/10.1002/ppp3.10517