植物懂得用舊瓶裝新酒

布朗輪藻。圖片來源：維基百科

當植物第一次「登陸」時，馬上就面對種種問題：乾旱、輻射、劇烈的溫度變化、為了獲取足夠的光能必須要讓自己挺直地站立。為了生存，植物演化出了各種不同的策略，有些成功、有些失敗，而木質素（lignin）的出現，可以說是幫助植物在陸地上站穩腳跟的重要里程碑之一。

木質素由三種苯丙烷單體（monolignol）構成，它們會彼此發生交聯（crosslink）組成木質素。這三種苯丙烷單體分別是H-木質素（p-hydroxyphenyl lignin）、G-木質素（guaiacyl lignin）以及S-木質素（syringyl lignin）。這三種木質素在植物中的分布有所不同，一般來說，蕨類與裸子植物主要由G-木質素組成，另外還有少量的H-木質素；而被子植物則是三種木質素都有，但是H-木質素較少。

從它們在植物中的分布可以這麼推論：S-木質素應該是比較晚出現的種類。有意思的是，S-木質素在結構上比另外兩種木質素要簡單，這使得它更容易被分解為簡單的芳香族化合物，讓它在應用上的價值提高。

先前的研究發現，S-木質素的合成需要細胞色素b5（稱為CB5D）以及阿魏酸-5-羥化酶（稱為F5H）共同作用。因此，他們想知道到底CB5D是什麼時候開始與F5H組隊的？

於是他們看了21種植物，包括2種綠藻、2種輪藻、3種苔蘚植物、1種石松、3種蕨類、4種裸子植物以及6種被子植物。他們把阿拉伯芥的CB5D基因給剔除，然後將這些植物中的候選基因轉入這個突變株，看看這些植物的細胞色素b5是否有CB5D的功能，也就是說，它們能不能跟F5H合作。

結果發現，在輪藻（Charophyceae）中的布朗輪藻（Chara braunii）的細胞色素b5具有CB5D的功能！綠藻的細胞色素b5並不具有CB5D的功能，而苔蘚植物中的角苔（Anthoceros agrestis）的細胞色素b5也不具有CB5D的功能。但是，只有被子植物有S-木質素！

也就是說，雖然輪藻、苔蘚、石松、蕨類、裸子植物都沒有S-木質素，但是它們的細胞色素b5卻已經有能力與F5H合作了。

輪藻大約在五億年前就出現在地球上。或許可以這樣說：當時的細胞色素b5雖然已經有CB5D的功能，但直到後來植物上了陸地之後，這個功能才變成「特殊技能」，與F5H組隊，正式派上用場。

參考文獻：

Xianhai Zhao, Yunjun Zhao, Qing-yin Zeng, Chang-Jun Liu. Cytochrome b5 diversity in green lineages preceded the evolution of syringyl lignin biosynthesis. The Plant Cell, 2024; DOI: 10.1093/plcell/koae120

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