新型態的固氮：貝氏布拉藻與它的固氮體UCYN-A

 

貝氏布拉藻。圖片來源：維基百科

固氮反應（nitrogen fixation）在過去一向被認為是微生物（細菌、藍綠菌、古菌）才具備的技能。畢竟，要打開氮氣（N₂）的三個化學鍵，需要投入大量的能量才能完成，這使得負責這個反應的酵素對氧氣極為敏感，於是固氮反應就成為厭氧的反應。

也因此，能夠固氮的根瘤菌，需要植物形成根瘤這樣的無氧環境，才能開始固氮；而能夠固氮的藍綠菌則是各出奇招，想辦法製造無氧或微氧的環境，讓它可以固氮。

一般的藻類，要獲取這樣的能力，是否是「不可能的任務」呢？但是就在2012年，美國加州大學的研究團隊發現了一個奇妙的藻類「貝氏布拉藻」（Braarudosphaera bigelowii），它的體內有一個小小的藍綠菌稱為UCYN-A。這個藍綠菌負責幫忙貝氏布拉藻固氮，而貝氏布拉藻則投桃報李，給它它需要的糖、胺基酸、核酸等等。

在2012年時，研究團隊便已經發現，UCYN-A缺乏會產生氧氣的光系統II以及細胞呼吸中非常重要的檸檬酸循環。這就讓科學家們懷疑，會不會UCYN-A早就不是共生體，而是已經成了貝氏布拉藻的胞器呢？

於是他們進行了一系列的研究。

首先，他們用軟X射線斷層掃描（SXT）獲得了貝氏布拉藻細胞及其中的UCYN-A的三D結構圖像。這種技術可以顯示出細胞內部的詳細結構，包括UCYN-A在內。研究團隊觀察到UCYN-A在細胞中有固定的位置，在貝氏布拉藻的胞器之間具有確定的空間關係，這意味著它已緊密整合入藻類細胞的結構中。

同樣是透過SXT，研究團隊發現UCYN-A的分裂與貝氏布拉藻的細胞核和葉綠體的分裂有明確的時間順序。在貝氏布拉藻的暗週期中，首先發生的是UCYN-A的分裂，然後是粒線體的分裂、接著核和葉綠體也開始分裂，最後細胞進行最終的細胞分裂（細胞質分裂），產生兩個新的細胞，每個細胞都包含一個UCYN-A、一個核和若干個葉綠體。這種分裂的同步性意味著，UCYN-A與藻類細胞的生長和分裂過程高度整合，這也是胞器的特徵之一。

透過蛋白質體學分析，研究團隊確定了多個由貝氏布拉藻基因體產生、並在UCYN-A中豐富存在的蛋白質。這些蛋白質包括了「魯必斯科」（RuBisCO）這個負責碳反應（卡爾文循環）的最重要酵素以及進行光反應所必需的幾個成員。缺少這些蛋白質意味著UCYN-A不能進行光合作用，必須依靠貝氏布拉藻來供應養分；這也證明了UCYN-A能夠從藻類細胞中導入必要的蛋白質，進一步支持了其作為胞器功能的假設。

綜合以上這些證據，科學家們認為UCYN-A已經是一個胞器，而不是與貝氏布拉藻共生的藍綠菌了。所以，他們幫UCYN-A取了一個名字「固氮體」（nitroplast）。

根據基因體的分析，科學家們認為UCYN-A與Calothrix屬的藍綠菌在演化上的關係比較接近。Calothrix屬是一種固氮的絲狀藍綠菌，與UCYN-A分享了一些關鍵的固氮基因，這支持了它們在演化樹上的近親關係。

這是第一次在生物體內發現固氮的胞器。在過去，植物若要固氮就是要招募客卿（根瘤菌），如貝氏布拉藻這樣有「固氮體」的，還是頭一次發現呢！

參考文獻：

Anne W. Thompson et al. ,Unicellular Cyanobacterium Symbiotic with a Single-Celled Eukaryotic Alga. Science 337,1546-1550(2012). DOI:10.1126/science.1222700 

Tyler H. Coale et al. ,Nitrogen-fixing organelle in a marine alga. Science 384, 217-222(2024). DOI:10.1126/science.adk1075