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| 山野赤蘚。圖片來源：維基百科 |
復活植物（resurrection plants）是一群可以損失95%的水分還能「死而復生」的植物。種子植物中具有復活能力的並不多，但是或許是因為相對比較原始，苔蘚類幾乎都具備有復活的能力。
最近的一個研究，就是針對苔蘚中的山野赤蘚（Syntrichia ruralis） 進行了基因體的研究。為什麼要研究山野赤蘚呢？原來這種苔蘚植物廣泛分布於乾旱環境，包括一些極端乾燥的環境。因此，科學家想要瞭解這種苔蘚到底有什麼「撇步」可以在乾旱的環境中生存下來。
為了調查山野赤蘚對乾旱耐受性的潛在分子機制，研究團隊進行了轉錄體分析，分析了包括完全水合控制組（Ctrl）、脫水處理組（D）、以及重新水合組（R）在內的多種條件下的基因表現情形。
分析結果顯示，在脫水條件下（與控制組相比），RNA豐度增加的基因在以下GO項目中豐富：對離層酸（ABA）的反應、對寒冷的反應、對水分剝奪的反應、對傷口的反應以及對Karrikins的反應。
另外，研究團隊也找了同屬的齒助赤蘚（Syntrichia caninervis）來做對比。轉錄體分析發現了在這兩個基因家族中的重複（和丟失）如何影響基因表現。在識別出的59個山野赤蘚 LEA基因中，有27個在脫水條件下mRNA豐度出現差異。在這27個基因中，有9個沒有齒助赤蘚的同源基因。其餘的基因中，有12個對於其同源基因mRNA豐度呈現差異。山野赤蘚 的ELIP基因家族觀察到類似的模式，其中30個ELIP基因中有11個在脫水條件下mRNA豐度出現差異（6個增加，5個減少）。在這些基因中，有3個擁有在兩個物種中mRNA豐度同樣出現差異的齒助赤蘚同源基因。
為了預測山野赤蘚中可能的轉錄因子（TF），所有核基因的胺基酸序列被用PlantTFDB掃描，結果識別出共636個轉錄因子，涵蓋53個家族。這些數量稍高於之前在齒助赤蘚中識別的（542個轉錄因子，分布於50個家族），並且顯著低於在小立碗蘚（Physcomitrium patens）（1136個轉錄因子，同樣分布於53個家族）中的數量。比較山野赤蘚和齒助赤蘚之間的轉錄因子家族組成時，發現B3和C2H2家族在山野赤蘚中有所擴張（雖然不顯著），而沒有家族顯示出顯著的減少。
接下來研究團隊評估了這些山野赤蘚轉錄因子在對乾旱反應中的可能角色，透過檢查它們在D（脫水處理）和Ctrl（對照組）條件之間的豐度變化。共有126個（出於636個）轉錄因子顯示了差異性RNA豐度，其中83個的RNA水平上升，53個下降。在這126個轉錄因子中，有94個在齒助赤蘚中有同源基因，其中40個在D條件下也顯示了mRNA豐度的差異。有趣的是，32個差異豐度的山野赤蘚轉錄因子在齒助赤蘚中沒有可識別的同源基因，這意味著它們可能賦予物種特異性的對乾旱的反應。
進一步的分析發現了一個R2R3 MYB轉錄因子（Sr_g19809），在山野赤蘚中，Sr_g19809的表現量在脫水過程中會明顯下降，且發現它反向調節許多基因，也就是說，它是一個轉錄抑制因子。研究團隊進一步搜尋阿拉伯芥，發現阿拉伯芥中有一個基因與它相似。這個基因稱為AtMYB55（AT4G01680），在胚胎發育和發芽期間被表現，並在乾旱和ABA處理下與FUS3顯示出強烈的負相關。
研究團隊在阿拉伯芥中找到缺少AtMYB55的突變株，這個突變株的發芽明顯地受到離層酸的抑制。這個基因會抑制與乾旱耐受性相關的基因，如ABI3和FUS3。
也就是說，MYB55在水分充足時會抑制與乾旱耐受性相關的基因，但是當缺水時，它的表現量會下降，這就解除了它對那些與乾旱耐受性相關的基因的抑制，使得植物進入乾旱適應模式。
所以，透過對山野赤蘚的研究，科學家們發現了一個新的轉錄抑制因子MYB55。更有趣的是，這種調節機制不僅存在於苔蘚中，科學家還在阿拉伯芥——一種高等植物——中發現了類似的基因。這意味著，植物對乾旱的應對策略可能是一種古老而普遍的生存策略。
參考文獻：
Zhang, X., Ekwealor, J.T.B., Mishler, B.D., Silva, A.T., Yu, L., Jones, A.K., Nelson, A.D.L. and Oliver, M.J. (2024), Syntrichia ruralis: emerging model moss genome reveals a conserved and previously unknown regulator of desiccation in flowering plants. New Phytol. https://doi.org/10.1111/nph.19620
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