為何有些樹木要先開花後長葉（hysteranthy）？

 

海濱李（P. maritima）。圖片來源：維基百科

有些樹木，總是會在葉子還沒有長出來之前就先開花。這種特徵稱為「早花性」（hysteranthy）。為什麼要這樣呢？原本科學家認為，這是因為葉子還沒長出來先開花，有利於隨風散播花粉。

但是，偏偏就有些早花性植物並不是風媒花。如李屬（Prunus）植物中就有許多是蟲媒花，但是它們裡面有不少都屬於早花性植物。所以，到底為什麼這些植物要先開花後長葉呢？

為了解開這個謎題，美國與加拿大的科學家們，找了美國李屬（Prunus subg. Prunus sect. Prunocerasus）進行了研究，該屬為昆蟲授粉樹木，研究團隊透過標本和貝葉斯階層模型量化了花-葉序列的變異。

這些植物在花-葉序列上顯示出高度的變異，意味著不同的物種在開花和葉片展開的時間順序上有顯著差異。具體來說：

- 有些物種如墨西哥李（P. mexicana）、繖花李（P. umbellata）、狹葉李（P. angustifolia）、海濱李（P. maritima）和細枝李（P. gracilis）在其整個花期內大多數時間都表現出早花性，即花朵出現在葉片展開之前。

- 而其他物種如美洲李（P. americana）、雁李（P. munsoniana）、亞利加尼李（P. alleghaniensis）、加拿大李（P. nigra）、園圃李（P. hortulana）、德州桃（P. texana）和溪李（P. rivularis）則在花期早期可能表現出早花性，但隨著季節的進展，花朵和葉片可能同時出現或葉片可能在花朵之前展開。

- 而心葉李（P. subcordata）則幾乎不表現出早花性，即其花朵出現時，葉片已經展開或同時展開。

論文中一共分析了2521個標本，這些標本主要是從1844年到2020年收集的，大部分標本是在1950年到2000年之間收集的。在剔除看不到花朵的、開花日期異常的標本後，最終分析包括了1000個標本。

他們測試了兩個假說：早花性有助於耐旱（水分限制假說）和/或增加授粉者能見度（昆蟲能見度假說）。

研究結果同時支持這兩個假說，顯示早花性可能透過時序分割水力需求來降低水分壓力，並增加授粉者能見度，從而降低了花序大小的選擇壓力。這些結果為理解蟲媒花植物中花-葉序列的演化提供了基礎見解，並指出了將這些假說推廣到其他類群的途徑，但需要進一步的實驗。

研究團隊還發現，即使在全球暖化的狀況下，雖然花期和葉展開期都有所提前，但兩者之間的時間間隔仍然保持相對穩定。這意味著，儘管氣候變化影響了植物生理發育的具體時間點，但植物開花與葉片展開的相對時序關係保持較為恆定。這可能反映了植物內在的調節機制，能夠在一定程度上緩解外部環境變化對生物學事件時序的影響，或者顯示開花和葉片展開受到共同和相互協調的環境因素調控。這一發現反駁了早花性僅僅是對早春花期選擇的偶然產物的觀點，支持了早花性作為一種適應性特徵的理論。

此外，研究透過對美國李屬的詳細分析，發現了種內和種間在花-葉序列上的顯著變異，這暗示早花性的表現具有高度的塑性和局部適應性。這些結果對於未來探索早花性背後的生態學和演化機制，以及其對氣候變化反應的意義具有重要意義。

總而言之，這篇論文為理解溫帶森林中的早花性植物提供了新的生態學和演化見解，強調了早花性在生物多樣性和森林生態系中的重要作用，並為進一步研究提出了新的方向和方法。

參考文獻：

Buonaiuto, D.M., Davies, T.J., Collins, S.C. and Wolkovich, E.M. (2024), Ecological drivers of flower–leaf sequences: aridity and proxies for pollinator attraction select for flowering-first in the American plums. New Phytol. https://doi.org/10.1111/nph.19685