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| 攝影：李鍾旻 |
巧克力已經成為現代人不可少的點心，不論是甜的牛奶巧克力、苦的黑巧克力，都各自有擁護者。過去的研究認為，巧克力的原料來源可可豆（但不是豆科喔），是由來自中南美洲的可可樹（Theobroma cacao）所產生。
過去的研究發現，可可樹應該是在巴西與秘魯之間的邊界以及哥倫比亞-巴西的南部邊界馴化[1]，一開始可能是為了食用它的果肉而非種子[2]。考古的證據可以回溯到公元前二千年左右[3]。最早利用可可的可能是奧爾梅克人（Olmec），在大約公元前600年傳播到馬雅人族群[4]。
由於可可在中南美洲的許多個在地文化中都有非常重要的地位，因此若能從不同的來源進行更多的研究，應該可以瞭解到這個植物在數千年來的變化與傳播情形。
最近有研究團隊，透過對來自352件考古物品的378個陶器殘留物進行分析，有了新的發現[5]。
這些陶器殘留物橫跨了約5000年，代表了19種古代人類文化，這些文化分布在南美（厄瓜多爾、哥倫比亞、秘魯）和中美洲（墨西哥、貝里斯、巴拿馬）。這些文化主要散布在太平洋沿岸，包括：
- 南美洲：如瓦爾迪維亞（Valdivia，約公元前3900年至公元前1400年）、馬查利拉（Machalilla）、喬雷拉（Chorrera，約公元前1000年至公元前350年）等文化，從太平洋海岸最早的陶器製作人民到幾個千年的文化。
- 中美洲：如奧爾梅克（Olmec，約公元前1800年至公元前1000年）、馬雅（Maya，約公元前600年至公元250年）、巴拿馬文化（Panama，約公元前1500年至公元600年）等。
地理上，這些文化的遺址從南美洲的亞馬遜地區到太平洋沿岸，再到中美洲的馬雅地區，顯示了一個廣泛而複雜的可可使用和交易網絡。這些文化的遺址不僅反映了可可在這些區域的廣泛使用，也顯示了古代人類如何透過貿易和文化交流，將可可從其原生地亞馬遜地區傳播到更廣泛的地區。
基於考古基因組學和生化方法對前哥倫布時代文化的陶器殘留物的分析，研究團隊發現在中全新世時期（Middle Holocene，大約是從今天起算回去約5000至6000年前），南美洲的人類就透過文化互動，如貿易和可能的遷移，促使了地理上相距遙遠的可可種群之間的基因混合。這種基因混合有利於可可樹適應新環境，並形成了當今可可樹種群和其知識的基礎。
研究團隊發現，可可從亞馬遜地區的原生地向南美洲的太平洋海岸以及進一步到中美洲的傳播，很可能是由文化互動，包括貿易和人口遷移所支持的。他們發現可可的使用和基因混合在早於5000年前就已經從亞馬遜地區擴展到南美洲的太平洋海岸，這可能是由於亞馬遜和太平洋海岸之間的文化互動所促成的。
而關於可可從南美洲到中美洲的傳播，這可能涉及沿太平洋海岸的早期長距離海上航行或陸地上的貿易路線。研究團隊發現，在中美洲，特別是奧爾梅克和馬雅文化中，可可的使用並不僅限於Criollo品種，還包括了其他在南美洲馴化的品種，這暗示了一個複雜的可可傳播和使用歷史。
這項研究展示了作物物種當前的多樣性如何反映其過去的歷史，其中環境變化和人-植物互動共同塑造了它們幾個世紀甚至幾千年的演化。具體到可可樹的例子，這意味著古代人類的行為對於推動植物基因多樣性和作物馴化具有長遠的影響。
參考文獻：
[1] Motamayor, Juan C.; Lachenaud, Philippe; da Silva e Mota, Jay Wallace; Loor, Rey; Kuhn, David N.; Brown, J. Steven; Schnell, Raymond J. (2008). Geographic and Genetic Population Differentiation of the Amazonian Chocolate Tree (Theobroma cacao L.). PLoS ONE. 3 (10): e3311. doi:10.1371/journal.pone.0003311.
[2] Thomas, Evert; van Zonneveld, Maarten; Loo, Judy; Hodgkin, Toby; Galluzzi, Gea; van Etten, Jacob; Fuller, Dorian Q. (24 October 2012). Present Spatial Diversity Patterns of Theobroma cacao L. in the Neotropics Reflect Genetic Differentiation in Pleistocene Refugia Followed by Human-Influenced Dispersal. PLoS ONE. 7 (10): e47676. PMC 3480400 Freely accessible. PMID 23112832. doi:10.1371/journal.pone.0047676.
[3] Powis, Terry G.; Hurst, W. Jeffrey; del Carmen Rodríguez, María; Ortíz C., Ponciano; Blake, Michael; Cheetham, David; Coe, Michael D.; Hodgson, John G. (December 2007). Oldest chocolate in the New World. Antiquity. 81 (314). ISSN 0003-598X.（http://antiquity.ac.uk/projgall/powis/）
[4] 哈洛德‧馬基。2009。食物與廚藝：麵食‧醬料‧甜點‧飲料。大家出版。ISBN 9789868597921 P.215
[5] Lanaud C, Vignes H, Utge J, Valette G, Rhoné B, Garcia Caputi M, Angarita Nieto NS, Fouet O, Gaikwad N, Zarrillo S, Powis TG, Cyphers A, Valdez F, Olivera Nunez SQ, Speller C, Blake M, Valdez FJ, Raymond S, Rowe SM, Duke GS, Romano FE, Loor Solórzano RG, Argout X. A revisited history of cacao domestication in pre-Columbian times revealed by archaeogenomic approaches. Sci Rep. 2024 Mar 7;14(1):2972. doi: 10.1038/s41598-024-53010-6.
地理上，這些文化的遺址從南美洲的亞馬遜地區到太平洋沿岸，再到中美洲的馬雅地區，顯示了一個廣泛而複雜的可可使用和交易網絡。這些文化的遺址不僅反映了可可在這些區域的廣泛使用，也顯示了古代人類如何透過貿易和文化交流，將可可從其原生地亞馬遜地區傳播到更廣泛的地區。
基於考古基因組學和生化方法對前哥倫布時代文化的陶器殘留物的分析，研究團隊發現在中全新世時期（Middle Holocene，大約是從今天起算回去約5000至6000年前），南美洲的人類就透過文化互動，如貿易和可能的遷移，促使了地理上相距遙遠的可可種群之間的基因混合。這種基因混合有利於可可樹適應新環境，並形成了當今可可樹種群和其知識的基礎。
研究團隊發現，可可從亞馬遜地區的原生地向南美洲的太平洋海岸以及進一步到中美洲的傳播，很可能是由文化互動，包括貿易和人口遷移所支持的。他們發現可可的使用和基因混合在早於5000年前就已經從亞馬遜地區擴展到南美洲的太平洋海岸，這可能是由於亞馬遜和太平洋海岸之間的文化互動所促成的。
而關於可可從南美洲到中美洲的傳播，這可能涉及沿太平洋海岸的早期長距離海上航行或陸地上的貿易路線。研究團隊發現，在中美洲，特別是奧爾梅克和馬雅文化中，可可的使用並不僅限於Criollo品種，還包括了其他在南美洲馴化的品種，這暗示了一個複雜的可可傳播和使用歷史。
這項研究展示了作物物種當前的多樣性如何反映其過去的歷史，其中環境變化和人-植物互動共同塑造了它們幾個世紀甚至幾千年的演化。具體到可可樹的例子，這意味著古代人類的行為對於推動植物基因多樣性和作物馴化具有長遠的影響。
參考文獻：
[1] Motamayor, Juan C.; Lachenaud, Philippe; da Silva e Mota, Jay Wallace; Loor, Rey; Kuhn, David N.; Brown, J. Steven; Schnell, Raymond J. (2008). Geographic and Genetic Population Differentiation of the Amazonian Chocolate Tree (Theobroma cacao L.). PLoS ONE. 3 (10): e3311. doi:10.1371/journal.pone.0003311.
[2] Thomas, Evert; van Zonneveld, Maarten; Loo, Judy; Hodgkin, Toby; Galluzzi, Gea; van Etten, Jacob; Fuller, Dorian Q. (24 October 2012). Present Spatial Diversity Patterns of Theobroma cacao L. in the Neotropics Reflect Genetic Differentiation in Pleistocene Refugia Followed by Human-Influenced Dispersal. PLoS ONE. 7 (10): e47676. PMC 3480400 Freely accessible. PMID 23112832. doi:10.1371/journal.pone.0047676.
[3] Powis, Terry G.; Hurst, W. Jeffrey; del Carmen Rodríguez, María; Ortíz C., Ponciano; Blake, Michael; Cheetham, David; Coe, Michael D.; Hodgson, John G. (December 2007). Oldest chocolate in the New World. Antiquity. 81 (314). ISSN 0003-598X.（http://antiquity.ac.uk/projgall/powis/）
[4] 哈洛德‧馬基。2009。食物與廚藝：麵食‧醬料‧甜點‧飲料。大家出版。ISBN 9789868597921 P.215
[5] Lanaud C, Vignes H, Utge J, Valette G, Rhoné B, Garcia Caputi M, Angarita Nieto NS, Fouet O, Gaikwad N, Zarrillo S, Powis TG, Cyphers A, Valdez F, Olivera Nunez SQ, Speller C, Blake M, Valdez FJ, Raymond S, Rowe SM, Duke GS, Romano FE, Loor Solórzano RG, Argout X. A revisited history of cacao domestication in pre-Columbian times revealed by archaeogenomic approaches. Sci Rep. 2024 Mar 7;14(1):2972. doi: 10.1038/s41598-024-53010-6.
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