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| 圖片來源：維基百科 |
你知道全世界產量最大的農作物是甘蔗嗎？
甘蔗又不是糧食，為什麼種這麼多？
原來甘蔗不只可以生產甜甜的蔗糖，還可以用來生產生質酒精，是重要的替代能源。全世界的蔗糖有八成是來自甘蔗，可以想見甘蔗的重要。
然而，傳統的甘蔗育種方法雖然成功適應了新環境和病原體，但糖產量的提高近年來已達到瓶頸。這是由於育種群體內有限的遺傳多樣性、長育種週期和其基因組的複雜性。
甘蔗的染色體數量非常複雜，因為它是一種高度多倍體的作物。現代栽培甘蔗（Saccharum spp.）是由甜甘蔗（栽培種，Saccharum officinarum，八倍體，2n=8x=80）和野生甘蔗（Saccharum spontaneum，其倍性從四倍體到十六倍體不等，2n=4-16x=32-128）進行雜交和回交而來的。因此，現代甘蔗的染色體數量非常多變，一般認為是大約10-12倍體，具有大約100-130條染色體，但具體數量可以根據具體品種和其野生祖先的倍性有所不同。
雖然說基因體定序應該可以增加我們對甘蔗的瞭解，但是甘蔗的基因組複雜性使得育種者無法利用近年來席卷許多其他作物的全基因組測序的優勢。因此，現代甘蔗雜交種是最後一種沒有參考品質基因組的主要作物之一。
最近，由於新開發的技術，國際研究團隊終於解碼了R570品系甘蔗的基因體。R570是透過馴化種與野生種的雜交得到的。
甘蔗大約在10000年前馴化，現代品種都源自於一個世紀前育種者進行的幾次「甜」多倍體和「野生」多倍體之間的雜交。雜交和回交過程產生了具有極其複雜基因組的栽培品種。透過對R570基因組的詳細解析，顯示了現代甘蔗品種的全球基因組架構，為描述這種新多倍體雜交品種的基因組演化和多樣性模式提供了基礎，這對於甘蔗分子育種工作至關重要。
選擇R570作為研究對象的原因在於它是一個典型的現代甘蔗品種，代表了現代甘蔗品種的複雜多倍體基因組特點。R570因其對環境和病害的適應性以及高糖產量而被廣泛栽種，因此成為了研究甘蔗基因組結構和功能、加速甘蔗分子育種技術發展的理想選擇。
此外，R570已經發展了許多遺傳資源，如遺傳圖、BAC庫和單倍體組裝，這為高品質多倍體參考基因組的生成提供了基礎。透過對R570基因組的研究，科學家們希望填補對現代甘蔗品種極其複雜的基因組的理解空白，並利用這些知識來改善甘蔗的育種策略，提高其糖分產量和病害抵抗能力。
R570品種的基因組大小大約為10億基座（Gb），大約有12倍體的染色體，約2n≈114條染色體。這意味著甘蔗的染色體數量不僅高於許多其他植物，而且其基因組結構極其複雜，包含大量的重複序列和變異。這種高度的多倍體性和複雜性使得甘蔗基因組的研究和理解尤為困難，但也為育種提供了豐富的遺傳多樣性。
在甘蔗的基因體中關於產糖相關基因，特別是在探討現代甘蔗品種高糖含量所需的基因劑量和多樣性方面。在對R570基因體的分析中，研究者專門探討了對於提高糖含量（即高蔗糖生產）有重要作用的基因。尤其是透過與高粱（Sorghum bicolor）的比較基因體學研究，尋找了影響「甜」表型，即莖內可溶性糖高濃度的基因。
研究者利用高粱的兩個品系，即BTx623（一個矮小、早熟的穀物高粱品種）和rio（「甜高粱」，一個高大、晚熟、莖內高溶解糖含量的品種）之間的比較基因體學數據，對糖運輸基因進行了探索。這些基因在「甜」表型的形成中起了關鍵作用，也是甘蔗育種者感興趣的目標。
具體來說，研究者發現，高粱 BTx623中描述的糖運輸基因在R570基因組中有相應的同源基因，這些基因的多樣性和劑量可能對甘蔗的糖分生產具有影響。研究指出，某些R570中的糖運輸基因存在不同程度的保守性，且某些基因變異可能影響其功能，可能影響甘蔗的糖運輸和累積能力。
至於在對於病害的抗性上，現代甘蔗品種的生物性病害抗性主要體現在對棕鏽病的抵抗上。棕鏽病是由黑頂柄銹菌（Puccinia melanocephala）引起的，曾是對全球甘蔗種植區域造成重大損失的疾病之一。過去，棕鏽病可導致甘蔗產量損失達50%。然而，通過選擇具有疾病抗性的品種，育種者已經成功地降低了由棕鏽病引起的損失。
研究團隊發現，R570品種的棕鏽病抗性主要由Bru1基因座負責，該基因座是甘蔗基因體中的一個主要位點，控制對棕鏽病的持久抗性。Bru1基因座的定位透過大規模的遺傳篩選確定，約2400個自交R570後代被用於細化Bru1的位置，將其限定在大約209kb的一組BAC序列中，這些序列包含了13個可能的基因。
研究團隊進一步將Bru1抗性的可能致病基因細化為兩個候選基因，這兩個基因均被分類為RLK-Pelle-DSLV激酶，位於特定的插入區域內，且在R570基因組中只有單拷貝。其中一個基因（SoffiXsponR570.03Dg024200）包含了所有12個功能性激酶亞結構域，而另一個基因（SoffiXsponR570.03Dg024300）則可能是一個假激酶。這一對激酶-假激酶的組合，類似於其他已知的抗真菌病害的抗性基因組合，暗示這可能是Bru1棕鏽病抗性的致病基因。
解讀現代甘蔗品系的基因體，只是第一步。後續還需要更多的分析與研究，深入瞭解甘蔗的基因體以及分子生理學，以期能對甘蔗的育種發揮更多的協助。
參考文獻：
Healey, A.L., Garsmeur, O., Lovell, J.T. et al. The complex polyploid genome architecture of sugarcane. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-07231-4
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