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光與暗的交響曲:揭秘植物類囊體膜(thylakoid)的神秘舞蹈

 

萵苣的類囊體。grana就是堆疊的型態。
圖片來源:維基百科

由於植物不會像動物一樣地動來動去,常常讓人以為植物是完全靜止的。所以對於因為某些原因而陷入靜止狀態的人,我們稱呼他們為「植物人」。

其實,對植物稍有瞭解的人一定知道,植物沒有「完全不動」!只有死翹翹的生物才會完全不動好嗎!就算不討論晚上,白天時植物可是忙得很呢!

植物白天時忙著進行光合作用,依照光的強度,類囊體膜(thylakoid membrane)會時而堆疊、時而散開,而光系統II更是每90分鐘就要重組一次,因為D1蛋白質只能維持90分鐘的壽命。

最近有一個研究,更進一步地去解讀植物類囊體的神秘舞蹈。

研究團隊用了阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)作為研究材料(沒辦法,它太好用了),除了野生型,還加入了兩個雙突變株:stn7stn8以及pph1pbcp。使用這兩個雙突變株是因為,stn7stn8雙突變會使植物失去能把捕光複合體II(LHCII)的蛋白質磷酸化的能力,造成類囊體膜永遠都會呈現堆疊的狀態;而pph1pbcp雙突變則會使植物失去能把捕光複合體II(LHCII)的蛋白質去磷酸化的能力,造成類囊體膜永遠都會呈現不堆疊(散開)的狀態。

然後,他們使用凍裂冷掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡觀察膜區域。另外,他們還採用了PAM (脈衝幅度調變) 光合作用螢光測量技術。這種技術能夠在不破壞樣品的情況下測量植物葉綠體中的光合作用效率和電子傳輸速率。通過測量不同光照條件下的螢光參數,如最大和最小螢光、可變螢光以及螢光淬滅,研究人員能夠推斷LET和CET的相對活性。

研究團隊發現:

在黑暗中,植物的類囊體膜是堆疊的。這種堆疊結構有助於在沒有光照時保護類囊體膜結構,並在光照條件下迅速調整以最佳化光合作用;而pph1 pbcp雙突變株的類囊體確實呈現非堆疊狀態,意味著這些突變株在光合作用的調控上被鎖定在類似光照條件下的狀態。在完全沒有光的情況下光反應並不會進行,但是在低光照下或是光照與黑暗交替時,植物類囊體膜的構造和功能調整,以最佳化光合作用效率,包括對CET的依賴以保護植物免受光損害並穩定內部ATP/NADPH的平衡,所以這時候CET的活性「相對」較高。。

在光照下,類囊體膜展現非堆疊結構,使得PSI與PSII之間的距離變遠。這種結構調整有利於線性電子傳輸(LET)的進行,因為它需要電子在PSII和PSI之間透過電子傳遞鏈傳遞。堆疊與非堆疊結構的變化,調節著LET和循環電子傳輸(CET)之間的平衡,進而影響光合作用的效率和植物對環境變化的適應能力。而stn7stn8雙突變體在有光的狀況下,類囊體仍然保持較高的堆疊狀態,這顯示該突變株在光合作用調節上被鎖定在類似黑暗條件下的結構。

所以,研究團隊發現植物在無光的狀況下類囊體呈現堆疊狀態,而光照時類囊體逐漸散開。類囊體散開使得PSI與PSII之間的距離變遠,有利於線性電子傳輸(LET)的進行。而當植物在光與暗的轉換時,循環電子傳輸(CET)的活性相對會變得較高,這可能是植物為進入光照/黑暗所做的準備。

參考文獻:

Garty, Y., Bussi, Y., Levin-Zaidman, S. et al. Thylakoid membrane stacking controls electron transport mode during the dark-to-light transition by adjusting the distances between PSI and PSII. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01628-9

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