氮對植物細胞層面的影響

圖片來源：維基百科

氮（nitrogen）是植物必需元素之一，對植物的生長發育非常重要。蛋白質與核酸帶有大量的氮，碳水化合物與脂肪也有少量的氮。缺氮的植物會出現淡綠色且小的葉片、提早開花等症狀；如長期慢性缺氮則會出現花青素（anthocyanin）累積，造成葉片呈現銅紅色。

為了瞭解氮對植物的影響，最近有研究團隊以阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）為模式，將阿拉伯芥先在水耕狀況下養在只有1 mM銨（ammonium）的狀況下兩週，再以氮肥（5 mM KNO₃）處理。研究團隊於五分鐘或二十分鐘時萃取蛋白質，將這些蛋白質以液相層析合併質譜儀（liquid chromatography and mass spectrometry），分析所含有的磷酸化的蛋白質組成。

結果發現，有176個蛋白質在以氮肥處理過後有顯著的改變。五分鐘時產生改變的，主要是蛋白質激酶與轉錄因子；二十分鐘時產生改變的，主要與運輸蛋白及賀爾蒙代謝有關。分析結果發現，缺乏NRT1.1這個運輸蛋白（同時也是氮受器）所產生的變化非常巨大，顯示了這個蛋白的確是居於氮運輸的主要地位。缺少NRT1.1的突變株，在以5 mM KNO₃處理後，與野生種相比只有百分之四的基因有反應。

另一個有趣的發現是，生長素（auxin）的合成也與氮有關。其實想想也不大意外，畢竟生長素可以用色胺酸（tryptophan）合成，所以有關應該也是意料之中的。過去發現NRT1.1也可以運輸生長素。研究團隊發現生長素運輸蛋白PIN2的第439個胺基酸（絲胺酸，serine）的磷酸化受到氮的影響。在以氮肥處理五分鐘後，PIN2的磷酸化降低了75%。這個絲胺酸的磷酸化程度，也會受到生長素的抑制；但究竟它對PIN2的功能有什麼影響，還需要進一步的研究。

參考文獻：

Nitrate triggered phosphoproteome changes and a PIN2 phosphosite modulating root system architecture
Andrea Vega Isabel Fredes José O’Brien Zhouxin Shen Krisztina Ötvös Rashed Abualia Eva Benkova Steven P Briggs Rodrigo A Gutiérrez
EMBO reports (2021) e51813.https://doi.org/10.15252/embr.202051813

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